As necessidades sensoriais relacionadas à atividade noturna parecem ter levado ao aumento do volume do encéfalo destes animais, em relação ao encéfalo dos ancestrais répteis (diga-se de passagem, um encéfalo grande também parece estar relacionado a taxas metabólicas mais elevadas, como observado em aves e mamíferos atuais). Um encéfalo grande é necessário para processar as informações auditivas e olfativas, preponderantes em animais noturnos como os primeiros mamíferos.
Os primeiros mamíferos eram, de fato, animais com características intermediárias entre os répteis ancestrais e o que consideramos hoje como mamíferos. Logo após a origem do grupo já ocorreu a diversificação em termos de dieta, sendo encontrados mamíferos triássicos com dentição que indica hábitos insetívoros, carnívoros, herbívoros e onívoros. Da mesma forma que para aves, a origem das plantas angiospermas foi importante na evolução e irradiação adaptativa dos mamíferos.
1) Angiospermas insetos mamíferos de hábito insetívoro
2) Angiospermas mamíferos herbívoros mamíferos carnívoros
Características gerais dos mamíferos:
1) Endotérmicos
2) Apresentam pêlos (varios tipos e funções)
3) Apresentam glândulas mamárias
4) Apresentam glândulas sudoríparas
5) Apresentam dois côndilos occipitais
6) Apresentam dentes com formas complexas e variáveis (raramente ausentes)
7) Rins complexos (possibilitam homeostase elevada, urina concentrada, conquista de ambientes áridos)
8) Coração com quatro câmaras (dois átrios e dois ventrículos)
9) Diafragma (auxilia a respiração nos processos de inalação e exalação do ar)
10) Apresentam pênis como órgão copulador masculino
Classificação das formas viventes:
Classe Mammalia
Subclasse Prototheria (formas ovíparas; glândulas mamárias sem mamilos; adultos sem dentes funcionais; ovidutos separados abrindo-se na câmara cloacal; uma ordem vivente)
Ordem Monotremata (2 famílias; 3 espécies): ornitorrinco e équidinas (Austrália e Nova Guiné)
Subclasse Theria (formas vivíparas; glândulas mamárias com mamilo; dentes funcionais geralmente presentes nos adultos)
Infraclasse Metatheria (grupo primitivo de mamíferos vivíparos, cujos filhotes nascem prematuros e minúsculos, sendo incubados pela fêmea geralmente num marsúpio onde se abrem os mamilos; uma ordem vivente)
Ordem Marsupialia (10 famílias; 266 espécies): gambás, marmosas, cangurus, coalas, etc. (Região Australiana e Américas)
Família brasileira: Didelphidae (gambás, marmosas)
Infraclasse Eutheria (mamíferos vivíparos, com placenta alantóide embrionária; 17 ordens viventes; cerca de 3.900 espécies viventes)
Ordem Insectivora (345 spp): musaranho, toupeira (principalmente África, Ásia e Europa)
Ordem Dermoptera (2 spp): lêmures-voadores (Ásia)
Ordem Chiroptera (951 spp): morcegos (cosmopolitas, exceto Antartida)
Ordem Primates (183 spp): sagüis, macacos, gorilas, homem (cosmopolitas)
Ordem Edentata (36 spp): tatus, preguiças, tamanduás (Américas)
Ordem Pholidota (7 spp): pangolins (Ásia e África)
Ordem Lagomorpha (58 spp): coelhos, lebres (cosmopolitas, menos Austrália e Antártida)
Ordem Rodentia (1.750 spp): camundongos, ratos, esquilos, capivaras, ouriço-cacheiro (cosmopoitas, menos Antártida)
Ordem Cetacea (80 spp): baleias, golfinhos, narval (cosmopolitas; mares e rios)
Ordem Carnivora (250 spp): felinos, canídeos, ursos (cosmopolitas)
Ordem Pinnipedia (33 spp): focas, leões-marinhos, morsas (cosmopolitas aquáticos, principalmente em mares frios)
Ordem Tubulidentata (1 sp): Orycteropus afer (África)
Ordem Proboscidea (2 spp): elefantes (Ásia e África)
Ordem Hyracoidea (11 spp): hirax (África e Oriente Médio)
Ordem Sirenia (4 spp): peixe-boi (rios Atlânticos e Oceanos tropicais e subtropicais, exceto leste do Pacífico)
Ordem Perissodactyla (16 spp): antas, rinocerontes, cavalos, zebras (Ásia, África e Américas)
Ordem Artiodactyla (187 spp): porco, hipopótamo, camelo, veados, bois, girafa, ovinos (cosmopolitas, exceto Austrália e Antártida)
O tegumento dos Mammalia (Epiderme + Derme + Hipoderme)
O tegumento dos mamíferos é, de certa forma, a chave para o seu modo peculiar de viva e contém muitos dos caracteres derivados, únicos deste grupo. As características do tegumento são fundamentais nas trocas de calor com o ambiente. Muito da capacidade dos mamíferos de viverem em climas severos pode ser atribuída às características de seu tegumento. A pele, com seus pêlos, glândulas e células sensoriais, influencia muitos aspectos da vida dos mamíferos.
Epiderme: Formada por camadas de células mortas, derivadas de uma camada germinativa subjacente, situada sobre a derme.
Derme: Sob a epiderme, é pobre em células e contem vários dos anexos do tegumento.
Hipoderme: Rica em células adiposas, que funcionam como uma camada isolante, importante na termorregulação.
Anexos do tegumento:
1) Pêlos: Crescem a partir de uma profunda invaginação da camada germinativa da epiderme, chamada folículo piloso. Podem ser substituídos periodicamente. São inervados em sua base e recebem um feixe muscular liso.
São formados por queratinas (flexível e rígida), pigmentos e, em alguns casos, diminutas bolhas de ar encapsuladas. Quando a queratina flexível é a predominante a pelagem é macia; quando a queratina rígida é a predominante pelos rígidos, cerdas e espinhos são formados.
-Proteção contra predadores (camuflagem; espinhos)
-Termorregulação (formam uma camada isolante que retem ar)
Funções dos pêlos: -Sinalização intraespecífica
-Sensorial (vibrissas) – segundo alguns autores seria a função original.
2) Glândulas sudoríparas: Produzem o suor.
-Termorregulação (função primária) – através de evaporação do suor há o resfriamento do sangue que flui em vasos subcutâneos.
Funções -A secreção do suor (água + cloreto e sódio) mantem a pele maleável,
evitando o ressecamento
-Produção de odores sob condição de estresse e excitação
3) Glândulas apócrinas: Produzem substâncias odoríferas sob condição de estresse e excitação.
4) Glândulas sebáceas: Secretam óleos que lubrificam e impermeabilizam a pele e os pêlos.
5) Glândulas mamárias: Secretam leite para os filhotes.
6) Garras, unhas e cascos: Importantes na locomoção, defesa contra predadores, captura de presas e proteção da falange terminal contra injúrias.
7) Cornos e chifres. Presentes em mamíferos herbívoros com dentição especializada a qual impede as mordidas como forma eficiente de defesa. No entanto, funções relacionadas à disputa territorial e por haréns de fêmeas são tão importantes quanto a defesa contra predadores. Nas espécies em que a fêmea não possui chifres ou cornos, geralmente a velociadade é usada no escape a predadores.
SISTEMA ESQUELÉTICO: O crânio é relativamente grande para alojar um cérebro de maior volume. O crânio se articula com a primeira vértebra cervical por meio de dois côndilos, o que permite movimentos em charneira para cima e para baixo.
A tendência nas vértebras e costelas de tetrápodos é a diferenciação em cinco regiões da anterior para a posterior: cervical, torácica, lombar, sacral e caudal. Os mamíferos possuem sete vértebras cervicais (com exceção do manati e da preguiça de dois dedos que possuem seis vértebras, o tamanduá e a preguiça de três dedos que têm nove). Existem ao redor de 20 vértebras no tronco.
Diferente da condição encontrada nas outras classes, estas vértebras são visivelmente divididas, pela presença ou ausência de costelas, em vértebras torácicas anteriores e vértebras lombrares posteriores. Os mamíferos possuem três ou mais vértebras sacrais fundidas formando o sacro. As vértebras caudais variam de acordo com o tamanho da cauda.
A cintura peitoral se articula na clavícula com o osso coracóide, caráter único dos mamíferos.
Possuem basicamente quatro extremidades pentadáctilas, com várias modificações nos diversos grupos.
SISTEMA MUSCULAR: Possuem menor volume de músculos segmentares nas vértebras e costelas e músculos bem desenvolvidos na cabeça, pescoço e pernas. Muitos grupos de mamíferos possuem músculos faciais que permitem um certo grau de expressão em relação aos estados emocionais. Uma característica distintiva da musculatura dos mamíferos é o diafragma, uma divisão muscular transversal coberta com peritônio, que separa o celoma em uma cavidade torácica anterior, contendo o coração e os pulmões e a cavidade
abdominal posterior com as outras vísceras.
APARELHO CIRCULATÓRIO: O coração dos mamíferos é muito semelhante ao das aves, funcionando como uma bomba de circuito duplo. Essa semelhança é considerada uma convergência entre os dois grupos, pois não é herdada de um ancestral comum. Como nas aves, o coração está dividido em dois átrios e dois ventrículos. O arco sistêmico é único, e se volta para o lado esquerdo (nas aves é voltado para o lado direito). Não existe sistema portarenal. Os eritrócitos são anucleados.
APARELHO RESPIRATÓRIO: Os pulmões dos mamíferos têm o mesmo plano básico dos répteis, mas são mais eficientes com mais ramificações. A lobulação dos pulmões é variável e sem evidências sistemáticas ou adaptativas importantes. Os lobos podem estar ausentes (cavalos, baleias, peixe-boi, alguns morcegos), mas geralmente têm, pelo menos, dois lobos à esquerda e pelo menos três à direita. Os lobos podem ou não estar divididos em lóbulos, que podem ser conspículos ou não.
A traquéia é sustentada por anéis completos de cartilagem, que são unidos por um tecido conjuntivo elástico. Isso permite que o tubo gire quando o pescoço muda de comprimento durante a deglutição e mude de diâmetro se ocorrer tosse. Está revestida por um epitélio ciliado e muco. A traquéia divide-se em brônquio direito e esquerdo primários, que dividem-se em brônquios menores, que se dividem novamente em numerosos ramos. A passagem de ar é contínua pelos bronquíolos ramificados, que são membranosos e abrem-se no interior dos bronquíolos respiratórios, onde a troca gasosa se inicia, e, finalmente no interior do sistema ducto-alveolar, que são cachos de cerca de 20 alvéolos que se abrem em uma câmara terminal comum.
A grande laringe está presa ao aparelho hióideo. Possuem uma cartilagem na epiglote, que é uma lâmina rígida semelhante a uma válvula que deixa o alimento for a do sistema respiratório, fechando a glote durante a deglutição.
Alimentação e Especializações Alimentares dos Mammalia
Os mamíferos têm amplas necessidades energéticas pois, assim como as aves, são animais endotérmicos. Vários tipos de adaptações tróficas são observadas nos mamíferos para que as suas necessidades energéticas sejam supridas. O aparato trófico inclui os dentes, as maxilas, o tubo digestivo e, até mesmo, as adaptações locomotoras e o comportamento social.
SISTEMA DIGESTÓRIO: Existem lábios móveis em todos os grupos, exceto os monotremados e cetáceos. Geralmente existem dentes e são especializados em muitas espécies.
Várias glândulas salivares. Muitas espécies possuem a enzima amilase salivar, que pode iniciar a decomposição do amido em açúcar.
Língua bem desenvolvida (exceção das baleias).
Esôfago distinguível do estômago, não possui glândulas e varia com o comprimento do pescoço.
O estômago é o principal órgão de armazenagem. Muitos roedores e alguns outros mamíferos têm bolsas nas bochechas, internas ou externas (que se abrem, respectivamente, do lado de dentro ou do lado de fora dos lábios). Se a digestão é lenta (como é o caso dos vegetais duros), a maioria do alimento deve ser retido durante um certo tempo, e a capacidade de armazenagem de todo o trato digestivo é aumentada.
O tamanho e a estrutura do estômago estão relacionados ao hábito alimentar. Os vertebrados que se alimentam de fluídos têm estômagos reduzidos ou inexistentes; como nos mamíferos que se alimentam de néctar. Os herbívoros que se alimentam primariamente de folhas tem estômagos grandemente aumentados e em câmaras. Como regra os herbívoros tem intestinos alongados que permitem lenta liberação dos nutrientes das plantas. Os estômagos mais complicados são encontrados entre os ruminantes, cetáceos e sirênios. Podem ser compostos por várias câmaras.
Nos ruminantes existem quatro partes. A primeira é a câmara do armazenamento temporário, chamada rúmen. A forragem é mastigada rapidamente e vai para este compartimento, onde é umedecida, amassada pelas paredes do rúmen e a massa resultante é fermentada pela ação de bactérias e protozoários, os quais quebram a celulose e produzem proteínas, aminoácidos e ácidos graxos. Depois, o alimento entra no segundo estômago, chamado retículo. Este contém vários compartimentos pequenos e comprime o alimento em pequenas massas chamadas bolos alimentares. Estes bolos são, então, regurgitados, quando o animal está descansando, e a vegetação é novamente mastigada. É então, ingerida uma segunda vez e retorna para o terceiro estômago, que é o ômaso ou psaltério. Aqui, é misturada mais uma vez, como resultado da ação peristáltica,e para a quarta câmara, ou abomaso. Este possui glândulas digestivas, em suas paredes, e a secreção destas glândulas (=suco gástrico) é misturada com o alimento, que vai então para o duodenos, ou parte anterior do intestino delgado.
O intestino delgado é proporcionalmente longo e convoluto, na maioria dos mamíferos. Seu comprimento, contudo, está relacionado com os hábitos alimentares. Há um saco cego, ou ceco, na junção do cólon e o intestino delgado que geralmente é pequeno nas espécies carnívoras, mas bastante longo em muitos herbívoros.
Muitos mamíferos não aparentados tem um par de cecos cólicos. Esta pode ser a condição primitiva, mas a regra é apenas um único ceco cólico ventral. Ele pode ser pequeno (ou secundariamente ausente) mas pode ter duas ou mais vezes o comprimento do corpo. Os cecos parecem ser câmaras de fermentação para microorganismos intestinais, que digerem celulose. Estes microorganismos simbióticos quebram os componentes da célula vegetal, especialmente celulose, que pode então ser absorvidos.
O intestino grosso ou cólon, caráter único de tetrápodos, é primariamente uma região de absorção, sendo o muco sua única secreção importante. O reto pode abrir-se externamente através do anus (maioria dos mamíferos). Não existe cloaca nos mamíferos acima do nível dos monotremados. Nos mamíferos, glândulas anais freqüentemente adicionam lubrificantes bem como feromônios às numerosas substâncias odoríferas sempre presentes. Assim, as fezes são usadas na comunicação, especialmente na marcação de fronteiras territoriais.
SISTEMA REPRODUTOR: Existe gradação da oviparidade para viviparidade. Ocorre um “refinamento” da viviparidade, com o alimento sendo fornecido continuamente ao embrião, através da placenta alantocórica. A lactação é exclusiva dos mamíferos.
Monotremados: O ornitorrinco e eqüidna são ovíparos. Possuem ovários grandes que produzem grande quantidade de vitelo. Dois ovidutos desembocam em um seio urogenital. Apenas o duto esquerdo é funcional (direito reduzido). Não há separação distinta entre trompa, istmo e útero. O ornitorrinco coloca geralmente dois ovos em ninho; o eqúidna carrega um único ovo num marsúpio.
Marsupiais: São vivíparos, mas não como os placentários. Possuem o tubo genital emparelhado, com dois úteros e duas vaginas (ou três, pois existe uma pseudovagina). A parte posterior do tubo se funde formando o canal urogenital.
O pênis de muitos marsupiais pode ser bifurcado na sua terminação distal, para ajustar-se dentro de cada vagina lateral.
Ocorre a formação de placenta, mas a implantação real, se chega a ocorre é breve. Após o nascimento (que normalmente ocorre pela vagina mediana) os embriões se arrastam da região vaginal para dentro da bolsa marsupial, onde agarram uma teta com a boca. Geralmente o número de embriões é maior que o de tetas. No gambá, por exemplo, há cerca de 13 mamilos, mas são liberados entre 20 e 40 óvulos. Esse número pode refletir a dificuldade do recém-nascido em encontrar e entrar no marsúpio e fixar-se em uma teta. É necessário que as patas anteriores e os centros nervosos se desenvolvam precocemente, estando totalmente funcionais no momento do parto.
Placentários: Os ovidutos pareados estão fundidos, formando uma vagina comum, e muitas vezes um grande útero comum. O útero pode ser totalmente duplo (elefantes, roedores e outros grupos), bipartido (maior parte dos ungulados, maioria dos carnívoros e outros), bicórneo (diversas ordens) ou simples. O útero bipartido possui externamente a forma de Y mas por dentro é todo dividido. O bicórneo possui uma fusão mais completa, mas não inclui a porção anterior. O simples é apenas uma câmara uterina.
Com a evolução da dependência embriônico maternal dos mamíferos, a importância do vitelo foi reduzida e os ovos dos Eutheria são pequenos. Os ovos são retidos por mais tempo no útero, que se modifica para sua implantação, formando uma placenta, através da qual o embrião recebe nutrição e oxigênio e elimina substâncias de excreção por meio da circulação sanguínea materna.
Em muitos mamíferos (primatas, a maioria dos carnívoros e ungulados, e outros) os testículos descem, por causa da maturação, da cavidade abdominal para dentro de um saco de pele externo ao corpo e com temperatura mais baixa denominado escroto (ou bolsa escrotal).
APARELHO EXCRETOR: Possuem dois rins. A urina líquida passa de cada rim por um ducto, o ureter, para ser armazenada na bexiga distensível. Em intervalos as paredes musculares da bexiga são voluntariamente contraídas para forçar a saída da urina através da uretra única.
Os mamíferos excretam uréia. O rim deste grupo é mais eficiente que qualquer outro quanto ao retorno de água do filtrado para o sangue. Os mamíferos são os únicos vertebrados a eliminar urina mais concentrada que o sangue.
SISTEMA NERVOSO: O encéfalo é proporcionalmente maior do que outros vertebrados terrestres.
Duas características do encéfalo dos mamíferos que os separam dos outros vertebrados são (1) a evolução de uma rede superficial de substância cinzenta, e (2) a especialização desta camada de substância cinzenta no telencéfalo para formar o neopálio.
Os dois hemisférios do cérebro estão unidos internamente por uma faixa transversal de fibras, o corpo caloso, peculiar aos mamíferos, que funciona como uma rede de comunicação entre as duas metades do cérebro. O cérebro é grande e conspicuamente dobrado. Doze pares de nervos cranianos.
ÓRGÃOS DO SENTIDO
Visão: A grande maioria possui uma cuidade visual bastante pobre. No entanto uma visão acurada ocorre em muitas ordens de mamíferos. A grande maioria aparentemente possui retinas dominadas por bastonetes. Os primatas são os únicos com discriminação tri-cromática (baseada em três pigmentos visuais com diferentes espectros de absorção) de cor bem desenvolvida. Certos mamíferos diurnos (como os esquilos) podem ter uma boa visão a cores dicromática (baseada em cones com dois tipos de pigmentos visuais).
Tato: A sensibilidade pelo tato nos mamíferos é bastante restrita. Possuem vibrissas (como o bigode de ratos e gatos), órgãos táteis que detectam obstáculos próximos à face.
Olfação: O olfato é muito desenvolvido em quase todos os mamíferos. É utilizado para identificar membros da mesma espécie, inimigos, alimento e em muitas epécies é particularmente sensível aos odores sexuais. O desenvolvimentos de conchas nasais na forma de complicadas estruturas ósseas pode ser uma das principais responsáveis pela eficácia do olfato nos mamíferos.
O órgão vomeronasal comunica-se com a porção anterior do palato. Nos mamíferos aquáticos e em alguns primatas esse órgão é rudimentar ou está ausente.
Gustação: Os mamíferos possuem botões gustativos na boca e na faringe, mas se concentram principalmente na língua carnosa. A gustação é possibilitada em grande parte pela olfação. “O cheiro participa do gosto”.
Audição: A audição é bem desenvolvida nos mamíferos. A porção externa do ouvido (pavilhão e meato auditivo externo é excluiva desta classe. O efeito combinado das estruturas do ouvido resultam numa discriminação excepcional de freqüencia, sensibilidade ampla a várias intensidades sonoras e na precisão direcional. Cerca de 20% das espécies de mamíferos usa a audição como importante substituto para a visão (eco-locação).
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