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sexta-feira, 29 de julho de 2011

Capítulo 6 - Hormônios e feromônios

6.1 Hormônios
A natureza fisiológica do “impulso” é uma questão bastante controvertida, mas ninguém discute a implicação de hormônios, de um modo ou de outro, no impulso de reprodução. É inquestionável que grande parte do comportamento das espécies é possível graças à presença ou ausência de hormônios em determinados pontos do corpo. A disposição de um animal – ou de uma pessoa – pode ser determinada por hormônios específicos que circulam pelo corpo, tornando o animal particularmente sensível a determinados estímulos ambientais. Desta forma, os estímulos que evocam o comportamento de reprodução têm maior probabilidade de desencadear a atividade apropriada em certas épocas; noutras, na ausência desses hormônios, o comportamento de reprodução apresenta menor probabilidade de ocorrência, mesmo na presença de estímulos adequados.
A importância dos hormônios para o ciclo sexual dos vertebrados tem sido particularmente bem estudada. Nos mamíferos, por exemplo, a fêmea deve estar fisiologicamente preparada para que o resultado do acasalamento, o óvulo fertilizado, seja tratado adequadamente. Sabe-se que o alongamento dos dias na primavera afeta os pássaros, levando ao entumecimento de suas gônadas. Isso ocorre porque o estímulo luminoso é captado pelos olhos e age no cérebro e na pituitária. O aumento no tamanho das gônadas significa maior produção de hormônios sexuais, que por sua vez motivam comportamentos de reprodução, tais como defesa do território e o canto apropriado, sinais de crescente agressividade, que levam os machos a se isolarem do bando comunitário, no qual passaram o inverno. O canto do pardal canoro é evocado mais facilmente, conforme a estação progride, com redução das temperaturas que o inibem, e com o aumento da atividade gonadal; este resultado poderia igualmente ser interpretado como um aumento no impulso, que resultaria em maior dificuldade de supressão do canto. No outono pode ocorrer um leve aumento na atividade das gônadas, embora menor que o da primavera, mas suficiente para produzir o canto territorial e o inicio do comportamento característico do macho, sem o comportamento de corte que aparece na primavera. Isso demonstra o quanto são interligados a atividade das gônadas e o comportamento.
Embora o ciclo de procriação das aves pareça ser totalmente determinado pelo ambiente (exógeno), notadamente pela influência da luz sobre o cérebro, há evidencia de que devem ter um relógio interno, o que os capacita a captar alterações na duração do dia. Na verdade, algumas espécies, como o fura-buxo de rabo curto, exibem uma alteração sazonal nas gônadas mesmo com ciclos claro-escuro constantes. Algumas espécies de pombos também exibem esse efeito em condições de variação do ciclo claro-escuro, o que indica que tais pássaros devem ter, no mínimo, algum tipo de relógio fisiológico anual.
O comportamento maternal que em muitos vertebrados segue ao acasalamento é igualmente controlado por hormônios. Os pombos, por exemplo, alimentam seus filhotes com “leite” segregado pelas paredes do papo. Para que o leite seja produzido é necessário que a prolactina originada na pituitária esteja circulando no sangue, enquanto a participação na incubação dos ovos estimula a produção do leite. A importância da atividade de incubação foi demonstrada em experimentos com aves injetadas com prolactina: as injeções foram suficientes para desenvolver o papo e, ainda, para suprimir o comportamento sexual por sete dias. As aves que não tinham experiência prévia de incubar e alimentar, embora tivessem o papo em condições de produzir leite, deixaram de alimentar filhotes implumes e famintos de sete dias embora esses executassem os sons e movimentos de pedido de alimento. Mesmo pássaros mais experientes responderam aos pedidos de um filhote implume por eles incubado apenas após sessenta minutos, um tempo muito maior que o normalmente esperado por uma fêmea adulta. A idade da prole deve ser importante, pois filhotes recém-nascidos parecem ser mais eficazes em evocar o comportamento parental e de fato o evocam, mesmo em pombos inexperientes, injetados com prolactina.
Do mesmo modo, hormônios sexuais masculinos podem produzir comportamento agressivo em animais jovens. Frangos novos, em uma idade em que normalmente ainda não desenvolveram tendências agressivas em relação ao outros, quando injetados com hormônios masculinos exibirão o comportamento agressivo de uma ave muito mais velha.  A posição na hierarquia de bicadas das aves é fortemente determinada pelo nível de hormônios sexuais no sangue: quanto maior o nível mais alta a posição.
A despeito de toda essa evidencia de conexão entre disposição e hormônios nos vertebrados, tem sido muito mais difícil demonstrar uma conexão similar nos invertebrados. Muitos hormônios são conhecidos em crustáceos e insetos, para citar os exemplos mais óbvios, implicados nos processos de crescimento e desenvolvimento. Entretanto, estão apenas marginalmente envolvidos na determinação do comportamento.
Por exemplo, as respostas à luz, das lagartas de mariposas, se alteram quando o nível de hormônio juvenil se altera; esse hormônio intensifica o comportamento fotopositivo, ao passo que o hormônio da muda de pelos produz o inverso. Alguns comportamentos especiais ligados à muda e à metamorfose nesses animais podem muito bem resultar de hormônios responsáveis também pelas mudanças do seu desenvolvimento.
Em alguns insetos, embora não em todos, o desenvolvimento e manutenção do comportamento sexual dos adultos depende dos hormônios segregados pelos corpora allata (que também segregam o hormônio juvenil). Nas mariposas de seda selvagens de várias espécies, os corpora cardíaca desempenham uma função muito importante na determinação do comportamento. Um “hormônio de eclosão”, segregado pelos corpora cardíaca e pelo cérebro ao final do desenvolvimento, inicia a sequência de comportamentos necessária para sair do envólucro da pupa e livrar-se do casulo e, ainda, para “ligar” os mecanismos nervosos que podem gerar o repertorio global do comportamento adulto. Um desses comportamentos é o “chamado” da fêmea: exposição das glândulas odoríferas localizadas na ponta do abdome, usadas para atrair os machos (ver adiante). Tal chamado ocorre apenas durante um curto período do ciclo claro-escuro e é respondido por um hormônio de chamada, liberado pelos corpora cardíaca. Após o acasalamento, o esperma na bursa copulatrix da fêmea causa no sangue a liberação de um fator que dispara o “comportamento após o acasalamento”, no qual a fêmea não emite chamados. Um hormônio de ovoposição é então liberado pelos corpora cardíaca, também em determinadas fases do ciclo claro-escuro, e aumenta a atividade geral da fêmea além de induzi-la a botar grandes quantidades de ovos. Assim, os hormônios podem ter dois tipos de efeitos nessas mariposas: ou liberam comportamentos como o chamado, a ovoposição, a eclosão, ou exibem um efeito modificador mais geral, predispondo mais ao comportamento de adulto que ao de pupa, mais ao comportamento de adulto que ao de pupa, mais ao comportamento de fêmea acasalada que ao de fêmea virgem.
6.2 Feromônios
Os odores desempenham uma função relativamente restrita em nossas vidas, e para nós é difícil imaginar animais vivendo em um mundo de odores que podem ser tão importantes para seu comportamento quanto os estímulos visuais são para nós. Muitos animais utilizam-se de odores para encontrar comida, acasalar, transmitir o alarme, demarcar território e outras atividades. Os produtos químicos segregados por um animal, que afetam o comportamento ou fisiologia de um outro da mesma espécie são chamados feromônios. Este termo apresenta a mesma raiz grega da palavra hormônio: quando foi formulado em 1959, o feromônio designava principalmente compostos isolados que agiam como mensageiros externos, diversamente dos hormônios, que agiam dentro do corpo. Em comparação com os hormônios,  molecular mais baixo; comumente existem como misturas de muitos componentes, nas quais mesmo o menor deles pode ser de grande importância para a comunicação, e podem às vezes desempenhar uma ação (defensiva por exemplo) sobre outras espécies. Quanto a este ultimo aspecto não devem ser considerados feromônios.
Os primeiros feromônios isolados e identificados foram secreções da glândula anal de animais como o gato de algália (algália)e o almiscareiro (almíscar), essas substâncias  eram abundantes e foram usadas como base na fabricação de perfume e seu significado biológico era quase totalmente ignorado. Mais tarde foram estudados os feromônios de atração sexual de Lepdoptera, numa tarefa muito mais difícil, pois existem apenas alguns nanogramas desses feromônios em cada inseto. Há séculos se observou que fêmeas cativas de certas mariposas atraem machos, de longas distancias; é um fenômeno que os entomologistas chamam de “atração”, que depende de um cheiro produzido pela fêmea em glândulas localizadas na ponta do abdome. O primeiro desses odores a ser isolado e identificado foi um álcool de cadeia longa denominado bombicol. Para essa obtenção, A. Butenandt extraiu a ponta do abdome de 250 .000 femeas de mariposa. Desde então (1959) as técnicas químicas progrediram consideravelmente e, de um modo geral, os feromônios podem ser detectados e isolados (embora não necessariamente identificados) usando-se apenas alguns insetos, e gascromatografia. Descobriu-se também que animais de muitas espécies, incluindo mamíferos, peixes e anfíbios, usam feromônios como meio de comunicação. Há evidência de seu uso inclusive no homem, na forma de odores da pele e de secreções sexuais voláteis.
Os insetos sociais dependem muito das substâncias químicas, tanto para comunicação como para defesa. Muitos feromônios estão envolvidos no comportamento das abelhas, sendo o mais conhecido deles a “substância real”, produzida pelas glândulas mandibulares da rainha, e que inibe o desenvolvimento dos ovaríolos das operárias. Este feromônio é disseminado na colônia quando as operárias tratam a rainha (trofalaxia) e a lambem e a outras operárias. Se a rainha morrer ou se a colônia aumentar, a quantidade de substância real em circulação diminui. Em conseqüência, as operárias começam a construir células reais e a criar novas rainhas. Na verdade, a “substância real” contém muitas substâncias químicas das quais duas mais importantes são o ácido 9 – oxodecenóico e o ácido 9 – hidroxidecenóico dos quais se sabe que, fora da colméia, apresentam efeitos diferentes e separáveis. Numa colônia grande, uma rainha adicional pode sair em um vôo nupcial. Nessa ocasião, o ácido 9 – oxodecenóico atua como atrativo para os zangões enquanto a rainha está voando ao vento. Na verdade, os zangões podem ser atraídos até por um frasco com o ácido, atado a um balão. A rainha-mãe geralmente deixa a colméia com um enxame de operárias por volta do final da estação e as rainhas-filhas normalmente fazem o mesmo após o acasalamento. O enxame que perdeu sua rainha é atraído para cima pelo odor do ácido 9 – oxodecenóico, mas não se fixará como um agrupamento estável a menos que esteja presente o ácido 9 – hidroxidecenóico. As abelhas produzem um feromônio por intermédio de uma glândula associada ao ferrão, que atrai outras operárias e as torna agressivas. Produzem um atrativo por meio de uma glândula na ponta do abdome, que ajuda as outras abelhas a pousar perto das fontes de alimento ou de água. Uma outra secreção é usada para assinalar a entrada do ninho, e é de se esperar que ainda mais feromônios serão descobertos em futuro próximo.
Muitas espécies de formigas, embora nem todas, utilizam trilhas químicas na coleta de alimentos. Os feromônios usados nas trilhas podem ser incrivelmente potentes, embora, quando não renovados, sua persistência varie entre as espécies. As formigas cortadeiras fazem longas trilhas que conduzem às plantas que exploram. Descobriu-se que um dos componentes do feromônio da trilha da espécie norte-americana, Atta texana, é ativo na ordem de 108  moléculas por centímetro de trilha: teoricamente, 0,1 microgramas seriam suficientes para traçar uma trilha detectável ao redor do mundo. Como muitas outras espécies, as formigas cortadeiras exibem glândulas mandibulares que produzem um feromônio usado na comunicação de alarme. Tais feromônios são geralmente muito voláteis e espalham o alarme rapidamente, mas ao mesmo tempo não persistem caso a emergência seja de curta duração.
Lesões na pele de vairões liberam uma substancia que atua como feromônio de alarme, provocando frenéticas respostas de fuga em outros peixes dessa espécie na mesma água. Sabe-se que feromônios de outros tipos são encontrados em muitas espécies de peixes, incuindo os blênios e lampreias. Espécimes de lampreia de cabeça redonda reconhecem-se uns aos outros por um odor ligado ao muco da pele. Os peixes podem viver comunitariamente e o fato de agruparem-se  resulta na produção de um feromônio que inibe agressões. É o que se demonstrou desviando água de um aquário  com peixes vivendo comunitariamente para um outro para um outro com dois indivíduos territoriais dessa espécie, cujo comportamento agressivo, após sete dias, foi reduzido consideravelmente.
O uso de urina e fezes para demarcar trilhas ou territórios é muito comum entre mamíferos, sendo o cão doméstico um exemplo óbvio. O hipopótamo utiliza suas fezes deste modo, espalhando-as com rápidas abanadelas de sua cauda curta. Os coelhos urinam sobre os membros de suas famílias, conferindo-lhes um odor específico que auxilia no reconhecimento. No caso do coelho, as fezes contêm um feromônio das glândulas anais e são utilizadas na demarcação de território. Dentro do território, as características do local, incluindo a entrada da toca, bem como as fêmeas e filhotes, são marcadas com a secreção de uma glândula submaxilar. O tamanho desta ultima glândula  e da glândula anal está sob controle hormonal, sendo elas maiores nos indivíduos mais dominantes de um grupo social e maiores nos machos que nas fêmeas.
Um porco macho sexualmente excitado produz uma abundante secreção de saliva que contém hidroxiesteróides provenientes das glândulas submaxilares, e que, também, são responsáveis pelo gosto peculiar da carne de porcos não castrados. Hoje em dia esse feromônio é utilizado comercialmente nas práticas de inseminação artificial, como também para se averiguar se as porcas estão no cio, época em que exibem uma resposta comportamental adequada ao cheiro.
A comunicação química foi estudada com pormenores no veado de cauda preta, que tem pelo menos seis sistemas diferentes de feromônios. Uma glândula na testa é usada para demarcar objetos dentro dos limites do local onde vivem. Uma glândula metatarsiana produz um odor semelhante ao do alho, que atua como um feromônio de alarme. A glândula tarsiana produz um odor que é peculiar a um determinado individuo e transmite informações sobre o sexo e a idade aproximada do veado. A urina exerce múltiplas funções: a urina da fêmea atrai os machos, os veados adultos urinam durante encontros agonísticos, e os filhotes urinam quando se encontram em situações difíceis.
Como vimos, a substância real pode ter efeitos fisiológicos sobre o sistema reprodutivo das abelhas. Um efeito semelhante foi descoberto no gafanhoto do deserto, Schistocerca gregária. De um modo geral, os machos adultos apresentam uma coloração rósea que se torna amarela conforme suas gônadas amadurecem. Se machos imaturos são mantidos separados uns dos outros. Amadurecem mais rapidamente na presença de machos adultos ou de chumaços de algodão ensopados com extrato de éter de machos adultos. Isso demonstra a existência de um feromônio de maturação, que provavelmente é captado pelos receptores das antenas. Pensa-se que, a seguir, o cérebro desencadeie a atividade dos corpora allata para produzir um hormônio de maturação. Na área do Mar Vermelho, a maturidade sexual do gafanhoto pode ser retardada por muitos meses, até o inicio das chuvas. A maturação é induzida pelos arbustos perfumados do deserto. Que florescem pouco antes das chuvas e liberam no ar odores terpenosos (incluindo os do incenso e da mirra) que exercem sobre os gafanhotos uma ação análoga à do feromônio.
Sabe-se que feromônios ativos sobre o sistema endócrino existem também nos mamíferos. O estro é suprimido em grupos de fêmeas de camundongo, mas pode ser desencadeado ou acelerado pela presença da urina de camundongos machos. A urina de um macho estranho também pode impedir a implantação dos óvulos em uma fêmea recém-acasalada, mas a urina do macho familiar não tem esse efeito. Tais fenômenos podem ser bastante comuns nos mamíferos e devemos aprender mais sobre eles para entender completamente os mecanismos da população e do comportamento social.
O estudo dos feromônios também ajuda a compreensão de nosso comportamento. Por exemplo, relatou-se em mulheres estudantes vivendo comunitariamente em alojamentos, o sincronismo da menstruação ou da supressão do ciclo menstrual, o que pode depender de feromônios. As mulheres são também mais sensíveis que os homens a vários odores, a vários odores, incluindo os cheiros de roupas alheias e de vários esteróides liberados através da pele ou no suor.
Os feromônios e substâncias químicas naturais análogas podem mostrar-se cada vez mais importantes para o futuro da humanidade oferecendo métodos novos ou melhores para o controle seletivo das pragas. Em tentativas limitadas, já se conseguiu o controle efetivo de alguns insetos nocivos à agricultura usando-se feromônios sexuais como iscas em armadilhas. Outro método promissor envolveu o uso de inibidores químicos do atrativo sexual, que impedem que os machos encontrem e fecundem fêmeas receptivas.

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