Fisiologia da transmissão nervosa e suas relações com o equilíbrio iônico, regulação endócrina e movimentação

SISTEMA NERVOSO E EQUILÍBRIO IÔNICO

SISTEMA NERVOSO

A vida de relações de um indivíduo, isto é, os seus relacionamentos com outros indivíduos e com o ambiente que o cerca, a possibilidade de receber os estímulos externos e de saber responder a esses de maneira adequada, a capacidade de aprendizagem, de pensamentos e de idealizações dependem da mais refinada e complexa das estruturas que o organismo possui: o sistema nervoso. Todos os animais possuem sistema de transmissão nervosa, alguns rudimentares, mas não existem diferenças significativas nas estruturas fundamentais: a conformação das células nervosas é similar em todas as espécies viventes e também os mecanismos de comunicação nervosa não são essencialmente diferentes.

A unidade básica do sistema nervoso é a célula nervosa, denominada neurônio, que possui duas partes funcionais muito importantes, que são os axônios e as conexões sinápticas. O que muda, passando de um organismo simples para um mais complexo, é o número das células nervosas e a organização sempre mais complexa das mesmas células em estruturas especializadas.

No homem, o sistema nervoso atingiu o nível mais alto de especialização, é tanto que a compreensão de algumas funções psíquicas superiores, entre as quais a memória e o pensamento, estão sendo ainda pesquisadas.

O tecido nervoso é constituido de células e de fibras.

As células nervosas, os neurônios, possuem um corpo central do qual se bifurca um número variável de

ramificações mais ou menos longas e sutis chamadas dendritos, por meio dos quais impulsos nervosos são transmitidos ao corpo celular dos próprios neurônios.

As fibras nervosas, chamadas axônios, são os prolongamentos dos neurônios. O comprimento dos axônios varia, podendo chegar a vários metros em grandes animais, (estudos demonstraram que determinadas

fibras nervosas na lula são constitui das por um único axônio muito grande, chegando a medir 10 metros de diâmetro), esses axônios tem a função de transmitir os estímulos nervosos de uma a parte a outra do organismo. O que é conhecido como um nervo ou tronco nervoso, na verdade é um conjunto de centenas ou milhares de axônios.

Em um neurônio normal, juntamente com o seu axônio, quando ativado existe diferenças de potencial entre o interior e o exterior da membrana celular, mas em repouso ou inativo o pontencial de membrana é conhecido como potencial de repouso. No axônio gigante da lula, o potencial de repouso da membrana é em torno de 60 mV, quando em atividade esse potencial pode chegar a + 40 mV.

O sistema nervoso dos vertebrados

As atividades independentes da nossa vontade é regulada pelo sistema nervoso autônomo, que se distingue em em sistema nervoso simpático e parassimpático, que são dois sistemas antagonistas (se um é excitado o outro é inibido). O sistema simpático é formado por cordões nervosos com diversos engrossamentos chamados gânglios, dispostos ao longo da coluna vertebral.

Desses gânglios partem numerosos ramos laterais que penetram fora das vertebras e se ligam ao nervo da medula espinhal que pertecem ao sistema nervoso central. Existe uma estreita ligação entre o sistema

nervoso autônomo e os centros nervosos superiores.

O sistema nervoso autônomo regula a manuntenção da estabilidade do ambiente interno: controla os mecanismos cardiovasculares, as secreções das glândulas, as atividades motora dos músculos lisos. Todos os orgãos conectados com o sistema autônomo têm uma dupla inervação: uma proviniente do simpático, a outra do parassimpático.

Na regulação do ritmo cardíaco, o parassimpático desenvolve uma ação inibidora ou de freio, enquanto o simpático aumenta a atividade cardíaca. Existe então um controle recíproco entre os dois sistemas, mas, evidentemente, eles são condicionados pelo sistema nervoso central o qual decide, sobre a base de estímulos externos, se acelera ou diminui determinados processos.

As fibras simpáticas liberam nos órgãos sobre os quais atuam um mediador químico denominado adrenalina e as fibras parassimpáticas liberam acetilcolina.

O sistema nervoso periférico tem a função de transmitir da medula espinhal e do éncefalo as sensações provinientes dos orgãos dos sentidos e enviar aos grupos musculares periféricos os impulsos. A transmissão nervosa segue direções opostas e é efetuada por fibras nervosas de duas espécies: fibras sensitivas, que dos orgãos dos sentidos seguem para a medula espinhal e ao éncefalo; fibras motoras, que do cérebro e da medula espinhal seguem para os músculos. Estas fibras podem constituir separadamente nervos sensitivos e nervos motores, ou então se reunem em um único cordão nervoso para formar os nervos mistos.

Do encéfalo dos peixes e anfíbios derivam os pares de nervos cranianos, enquanto dos répteis, aves e mamíferos derivam doze. A maioria desses nervos partem do bulbo. Os nervos cranianos podem ser sensitivos, motores ou mistos.

O sistema nervoso central (SNC), que é formado pelo éncefalo e a medula espinhal, é a porção contida na caixa craniana e na coluna vertebral. As substâncias cinzentas e brancas estão presentes. A substância cinza é formada pelos corpos dos neurônios e a branca por fibras (axônio e neurônio).

Os órgãos do SNC são protegidos por estruturas esqueléticas e um revestimento compacto formado por três membranas, as meninges, que recobre o interior do cérebro-espinhal. No espaço entre a membrana e a superfície externa da medula espinhal está presente o líquido cefalorraquidiano, que tem a função protetora porque age como um travesseiro líquido, mantendo constante a pressão interna.

Potencial de repouso

Os impulsos nervosos constituem uma modalidade de transmissão de sinais que se baseia na alteração do normal equilibrio de cargas elétricas presentes na superfície interna e externa da membrana. A concentração de potássio no meio intracelular é sempre superior à do extracelular, e cada íon potássio que sai do axônio, sem estar acompanhado por um íon cloro, cria uma carga positiva na face externa da membrana. A difusão contínua dos íons potássio para fora da célula leva a uma carga positiva no lado externo da membrana nervosa até atingir um nível que não ocorre mais o fluxo desses íons. E quando a carga elétrica negativa se acumula no interno da membrana e a positiva ao externo, devido à permeabilidade do potássio, essa diferença de cargas gera uma diferença de potencial, que é denominada de potencial de repouso.

O gradiente de concentração e o potencial de membrana conduzem o sódio para o interior da célula fazendo com que o meio interno fi que positivo, e quando esse meio atinge um potencial positivo a entrada de mais sódio é impedida. O potencial de membrana do axônio pode ser modificado em 125mV, pela a alteração da permeabilidade dos íons sódio e potássio.

O potencial de repouso é, em grande parte, devido à desigualdade da distribuição dos íons sódio (Na+) e potássio (K+) entre o lado interno e externo do axônio. Esse potencial de repouso é restabelecido quando a membrana se torna impermeável ao sódio. A saída ativa de sódio do axônio é dependente da concentração de externa do potássio.

O potencial de membrana do axônio em repouso ou em atividade é determinado pela permeabilidade da membrana. E a diferença de carga entre o meio interno e externo da membrana é mantida pela bomba de sódio, que parece estar presente nas células de todos animais , associadas a uma enzima conhecida como ATPase sódio-potássio (Na,K-ATPase), essa enzima se liga ao sítio ativo da bomba de sódio. No axônio gigante de lula existe vários milhares de sítios por micrômetro quadrado de membrana.

IMPULSO NERVOSO

Ao ser estimulada, uma pequena região da membrana torna-se permeável ao sódio (abertura dos canais de sódio). Como a concentração desse íon é maior fora do que dentro da célula, o sódio atravessa a membrana no sentido do interior da célula. A entrada de sódio é acompanhada pela pequena saída de potássio. Esta inversão vai sendo transmitida ao longo do axônio, e todo esse processo é denominado onda de despolarização.

Os impulsos nervosos ou potenciais de ação são causados pela despolarização da membrana,  além de um limiar (nível crítico de despolarização que deve ser alcançado para disparar o potencial de ação).

A velocidade de deslocamento de um impulso ao longo de um nervo depende da intensidade do estímulo e da propriedade do mesmo. Para que ocorra um potencial de ação o estímulo deve ter uma intensidade que é chamada limiar. A grandeza do potencial de ação (impulso) provocado em alguma fibra é independente da força do estímulo excitante, sempre que este seja adequado. Um estímulo elétrico abaixo do limiar não provoca nenhum potencial de ação desencadeado; se ocorrer um estímulo e valor maior que o limiar, é gerado um potencial de ação (impulso nervoso) de grandeza máxima.

Então, ou a fibra não responde, ou dar a resposta com toda a sua capacidade. Isto porque potencial de ação é produzido pela concentração de íons do lado interno e externo da membrana e, portanto, gera um potencial de ação total ou nada ocorre. Em fi siologia é denominada resposta tudo-ou-nada.

Os insetos herbívoros que apresentam baixas concentrações de sódio na hemolinfa, têm potenciais de ação e repouso semelhantes aos de outros animais , porque o sistema nervoso desses animais e de todos os outros insetos não herbivoros possuem uma bainha que funciona como uma barreira que separa a superfície do axônio com a hemolinfa, limitando a movimentação de matériais entre a hemolinfa e o fluido que ficam junto às superfícies neuronais.

Velocidade de condução

Nos nervos motores dos vertebrados, a velocidade de condução é superior aos nervos motores comuns de invertebrados. A velocidade efetiva da condução é determinada pelo diâmetro e do grau de mielinização da fibra nervosa. As fibras com um grande diâmetro e com mielina conduzem os impulsos mais rapidamente do que as fibras menores e sem mielina.

Nos axônios gigantes, a velocidade de condução é 10 vezes maior que em axônios comuns de um mesmo animal. Nas baratas, pode-se verifi car a condução em alta velocidade que está relacionada a um mecanismo de resposta rápida que o animal utiliza na locomoção, geralmente para evitar predadores. As baratas escapam com muita velocidade em presença dos predadores, devido a presença de pêlos receptores.

As minhocas possuem fibras gigantes que permitem a retração do corpo quase que instantânea em resposta a uma pertubação mecânica, porém a locomoção é relativamente lenta.

Nos vertebrados, a velocidade de condução é grande mesmo sem possuirem axônios grandes.

O axônio dos vertebrados é coberto por uma bainha delgada que tem uma substância de origem lípidica, mielina. Essa bainha é formada a partir das células de sustentação ou glia e é interrompida a curtos intervalos, expondo a membrana ao nervo. Esses intervalos, ou locais expostos da membrana ao nervo, se chama de nós, nó de Ranvier.

O potencial de ação em um nó é igual a qualquer outro potencial de ação, ou seja, há despolarização local da membrana. Esse nó fica negativo criando uma corrente elétrica entre ele e o nó adjacente, que é suficiente para iniciar a despolarização e desencadear um potencial de ação no vizinho.

Nos vertebrados, com o auxílio de uma bainha de mielina e uma condução saltatória, há rápida transmissão de um nó a outro, eles conseguem uma rápida condução nervosa. Mas, a despolarização no nó é mais lenta.

Os axônios dos invertebrados exibem dois tipos de modifi cações estruturais relacionadas à condução rápida que são: a utilização de axônios gigantes quando a condução rápida é essencial, como no caso de necessidade de fuga; e algumas fibras nervosas que são revestidas por múltiplas camadas de bainhas similares à mielinização dos vertebrados. Esses nervos recobertos por “mielina” foram observados em insetos minhocas, caranguejos e pitus. Nesses invertebrados a velocidade de condução nas fibras é muito superior à dos outros nervos de invertebrados de diâmetro similar. Porém, não atinge a mesma velocidade de condução dos axônios mielinizados da maioria dos vertebrados.

Sinapse

A sinapse é a estrutura que compreende a terminação do axônio de um neurônio com outro adjacente, é o local onde ocorre as transmissões de sinais. Essas transmissões podem ser elétrica ou química.

As sinapses elétricas são verificadas em vários artrópodos, anelídeos, celenterados e moluscos e, provavelmente, é comum em algumas partes do sistema nervoso central de vertebrados.

Sendo que muitas das sinapses conduzem igualmente bem nas duas direções, porém em outras,  a região de contato permite apenas que a corrente seja transmitida da área pré-sináptica para a pós-sináptica e não no sentido inverso.

Nos peixes a reação de fuga, geralmente acontece com a batida repentina da cauda, seguida por a natação ondulatória. Isso ocorre devido a atuação das células nervosas, de tamanho grande, que são denominadas células de Mauthner, que estão localizadas no cérebro dos peixes teleósteos.

Essas células recebem um intenso suprimento de células nervosas, e a maioria formando sinapses elétricas ao invés de químicas.

As células de Mauthner integram e retransmitem informações dos órgãos sensoriais e do cérebro para os nervos motores. Elas reagem às informações sensoriais, principalmente, produzidas por distúrbios mecânicos na água, e em resposta aos distúrbios, a célula de Mauthner descarrega um único impulso para o grande axônio, (principal via de saída da célula de Mauthner) e provoca uma contração muscular rápida e vigorosa.

A ativação de uma célula de Mauthner, geralmente, ocorre um pouco antes da outra. Conexões inibitórias são enviadas por cada célula para a célula do lado oposto e, quando uma dispara um impulso, a outra é inibida impedindo assim uma contração paralizante simultânea em ambos os lados. Esse é o acontecimento importante na velocidade de transmissão elétrica, porque faz com que a transmissão ocorra quase que instantaneamente.

Sinápses químicas

A extremidade de um axônio é arredondada e tem a forma de um botão, que é denominado botão do axônio. Essa parte é que fica em contato em contato com um dendrito de um outro neurônio. O axônio com a célula não se fundem, porque existe um estreito espaço que é a fenda sináptica. O botão é uma estrutura pré-sináptica que contém pequenas vesículas que estão presentes em todas as sinápses química. Em todo o reino animal a fenda sináptica e sua largura são semelhantes.

Quando ocorre a transmissão de um impulso elétrico do botão pré-sináptico para o neurônio pós-sináptico, uma substância química transmissora é liberada e se difunde através da fenda sináptica, afetando a membrana pós-sináptica.

No momento em que um impulso elétrico alcança o botão pré-sináptico ocorre alteração no potencial de membrana que permite o infl uxo de cálcio na terminação nervosa. Os íons atravessam canais de cálcio que normalmente estão fechados, mas se abrem em resposta a alteração da membrana. O aumento de cálcio estimula as vesículas presentes na membrana pré-sináptica a liberar as substâncias químicas transmissoras. Na falta do cálcio, pouco ou nenhum transmissor é liberado.

A acetilcolina é o transmissor na junção muscular, que rapidamente se difundem através da fenda sináptica em direção membrana pós-sináptica onde as molécula de acetilcolina ligam-se a receptores específicos. As proteínas de membrana pós-sináptica, são moléculas receptoras que formam canais, considerados portões químicos ou de ligantes, que normalmente estão fechados, mas se abrem em respostas à acetilcolina e possibilitam o influxo de sódio e potássio. Para cada molécula do canal deve ter duas de acetilcolina para que a abertura possa ocorrer.

Nas sinapses químicas, os impulsos ocorrem em apenas uma direção, porque a transmissão depende da

liberação de substância transmissora, que só se encontra no botão pré-sináptico, por isso não tem como a transferência de impulsos ocorrer na direção oposta.