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sexta-feira, 29 de julho de 2011

Capítulo 2 - Orientação e navegação

2.1 Orientação
Frequentemente, embora nem sempre, a locomoção é dirigida, pois um animal geralmente se movimenta de maneira orientada para uma fonte de estimulação ou de um modo que resulta no agrupamento dos animais no ambiente, com respeito a uma fonte de estímulos. A distribuição dos animais em seu meio é influenciada por suas reações comportamentais aos diversos fatores físicos e químicos do ambiente e, frequentemente, por reações a outros animais da mesma espécie. Respostas à umidade podem determinar se permanecem em lugares úmidos ou procuram lugares abertos; respostas à luz podem determinar onde eles descansam e assim por diante.
O estudo das reações de orientação dos animais a estímulos forneceu material para uma classificação dos tipos de reação observadas em condições de laboratório, onde se pode usar estímulos isolados de intensidade e direção controladas. Embora tal classificação possa ser conveniente, não se deve pensar que os termos empregados explicam como surge o comportamento. Frequentemente se supõe que os nomes que descrevem as reações comportamentais designam os mecanismos determinantes dessas reações.
Inicialmente, há os tipos de comportamento em que os movimentos do animal não são orientados com respeito à direção da fonte de estímulos. São as cinesias, que podem ser facilmente demonstradas em experimentos com câmara de escolha. Essa pode ser construída de muitas maneiras mas é, essencialmente, uma arena circular com piso de tela e dividida diametralmente em duas metades. Uma das metades pode ser obscurecida com papel preto e o conjunto todo pode ser iluminado de cima por uma lâmpada, para experimentos sobre reações à luz. Sob o piso podem-se colocar soluções de hidróxido de potássio ou de ácido sulfúrico para propiciar diversos graus de umidade. De modo análogo, pode-se colocar varias fontes de odor sob o piso. Em uma forma de cinesia, o fato de o animal estar ou não sendo estimulado afeta a velocidade de seus movimentos. Dessa forma, tatuzinhos quando colocados em uma câmara de escolha com uma das metades contendo ar de alta umidade e a outra com ar de baixa umidade, agrupar-se-ão na metade de alta umidade, após um certo tempo. Pode-se assim observar que a distribuição final dos animais demonstra que eles são positivos quanto a sua reação à umidade. Entretanto, também de interesse, é a resposta de cada individuo, minuto a minuto. Inicialmente, cada um corre pela câmara, mas tal corrida é mais rápida no lado seco do que no úmido, onde, na verdade, o movimento é tão lento que as vezes os animais chegam a parar. Assim, pode-se fazer outra observação: a da velocidade do movimento nas duas metades, seguindo-se os percursos individuais. Outro recurso para demonstrar o efeito de vários graus de umidade é, por exemplo, colocar vinte tatuzinhos em uma câmara mantida com determinado grau de umidade. Pode-se registrar a porcentagem de animais que fica ativa em cada grau de umidade. Todos esses experimentos mostram que a distribuição dos tatuzinhos pode ser explicada, em algumas circunstancias, por uma mudança de velocidade, inversamente correlacionada com a umidade relativa imposta à locomoção natural. Trata-se da ortocinesia. Os animais se agrupam na área de condições ótimas, permanecendo mais tempo nela, já que aí se movimentam mais lentamente.
O termo clinocinesia é de uso corrente para descrever a orientação de animais como os platelmintos, que segundo consta, aumentam a freqüência de virar-se em altas intensidades de luz, e orientam-se para as partes menos luminosas de um gradiente de luz, até atingirem o escuro. Descobriu-se que o trabalho em que se baseou essa observação era incorreto: o termo clinocinesia é hoje usado preferencialmente para descrever o comportamento de aproximação de animais a uma fonte de estímulos favoráveis. Se um animal continuar em uma trilha reta, finalmente começará a sair da zona favorável e iniciará movimentos de virar-se, mostrando que se orienta ao longo do gradiente do estimulo. Assim, um aumento na intensidade de estimulação produz um aumento na freqüência de virar-se, embora a direção dos próprios movimentos de voltar-se possa ser casual.
Na ortocinesia e na clinocinesia os animais não mantêm uma direção fixa para o movimento, mas em outros tipos tipos de orientação, os mesmos, suas trilhas estão sempre em ângulo fixo em relação à fonte de estímulos, ou são aproximações diretas à fonte ou afastamento dela. A maior parte de nossos exemplos refere-se à estimulação luminosa pois na maioria dos trabalhos sobre tais comportamentos foram usados estímulos luminosos que, ademais, são relativamente fáceis de empregar.
Um movimento de tatismo pode ser provocado de varias maneiras. Uma delas é ilustrada pelos movimentos de uma larva de varejeira colocada em um quarto escuro sobre uma superfície horizontal iluminada com uma lanterna apoiada nessa superfície. Se a larva estiver prestes a atingira fase de pupa, afasta-se da lanterna seguindo o facho de luz. Se a seguir, é aceso um segundo facho de luz transversal ao seu caminho, apagando-se a primeira lanterna, a larva passa a afastar-se da segunda fonte. Conforme a larva se movimenta, vira a cabeça de uma lado para outro. Ela tem dois receptores de luz localizados simetricamente em sua cabeça: quando se volta para a esquerda é o receptor esquerdo que fica exposto a luz, vinda de trás; isso evoca uma virada para a direita, fugindo da luz. Mas quando se volta para a direita, o receptor direito fica iluminado, o que acarreta uma virada para a esquerda. Essas viradas alternadas fazem que o animal se movimente em uma linha mais ou menos reta. Tal movimento dirigido, que envolve sondagens alternadas do ambiente pelas viradas do corpo, é denominado clinotatismo. A função do movimento de cabeça para sondar o ambiente é confirmada quando se coloca uma larva para rastejar em um prato sob luz vermelha e se acende uma luz mais acima apenas quando ela vira a cabeça para a direita. A larva, então, mover-se-á em círculos para a esquerda, pois só as viradas para a esquerda não produzem iluminação.
No tropotatismo os animais se orientam sem virarem para os lados enquanto se movimentam. Admite-se que esse movimento depende de receptores localizados simetricamente, e cujas estimulações são comparadas simultaneamente, no sistema nervoso central. No movimento clinotático as estimulações dos receptores devem ser comparadas em sucessão, implicando portanto uma memória de duração curtíssima. Por exemplo, quando se cobre com tinta preta de celulose o olho de uma varejeira colocada em uma área iluminada homogeneamente de cima, ela andará em círculos, virando sempre para o lado do olho descoberto. Um animal negativamente fototático virará sempre para o lado do olho coberto. A cobertura do olho impede o equilíbrio normal da estimulação e causa os movimentos circulares.
Uma terceira subdivisão desta classificação inclui muitos tipos de comportamento de orientação. Consiste, essencialmente, do comportamento denominado telotatismo. A trilha de uma animal em comportamento telotático é orientada, seja quando ambos os órgãos sensoriais estão em ação, seja quando apenas um funciona. Uma abelha com asas presas de modo a impedir o vôo andará ao longo de um facho de luz, em direção à sua fonte, mesmo quando um dos seus olhos estiver coberto de tinta. Uma varejeira fará o mesmo. Esse comportamento pode ser explicado se a estimulação dos omatídeos direcionados para os lados e para trás do olho direito, por exemplo, evocar viradas enérgicas do corpo para a direita, de modo que a cabeça é girada em direção à luz, e se essa estimulação se aplicar a pontos cada vez mais frontais do animal causará viradas cada vez menos intensas na medida em que ele se aproxima da fonte. Obviamente, são necessárias viradas mais violentas para que o animal fique de frente para uma luz que esteja colocada atrás. Há uma pequena área do olho direcionada para frente, na qual a incidência de uma luz não evoca virada alguma. Nesta área e entre ela e a linha media há omatideos que, no olho direito, causam viradas para a esquerda. Como mecanismo de guia, esse arranjo pode produzir elementos exatos de orientação como esses, mesmo em um só olho.
Um teste que se pode usar para distinguir ainda mais esses três tipos de tatismos, é o das luzes. Se duas luzes de igual intensidade forem colocadas na frente de um animal fotopositivo, este pode mover-se entre as luzes ou diretamente para uma delas. Animais clinotáticos ou tropotáticos mover-se-ão entre as luzes, numa trilha eqüidistante de ambas. Se uma das luzes for mais forte que a outra, a trilha inclinar-se-á em direção a mais fraca. Essas trilhas, evidentemente, serão aquelas em que os animais são igualmente estimulados por ambas as fontes. Um animal telotático, por outro lado, dirige-se em linha reta para uma ou outra das lâmpadas. Esse comportamento deve envolver seleção, já que o animal será inevitavelmente estimulado por ambas as luzes e deve ignorar uma delas, dirigindo-se à outra, podendo mesmo mudar a atenção de uma para outra. Na prática, entretanto, o comportamento  é tão simples quanto a descrição acima sugere e, frequentemente,  encontra-se uma grande variabilidade de respostas entre os indivíduos.
Há numerosos casos especiais de comportamento telotático de grande interesse biológico. Por exemplo, a orientação do corpo para que a parte dorsal fique sempre para cima pode ser feita pela orientação em ângulos retos com relação à luz do céu. É a reação dorsal à luz, essencial para determinar a orientação posicional de muitos tipos de animais; animais que habitualmente tem a parte ventral voltada para cima frequentemente exibem respostas ventrais à luz. O camarão de água salgada Artemia nada de costas, mas quando a luz não vem de cima, porém do fundo do aquário, nada com a parte dorsal para cima, voltando a região ventral para a luz. Mesmo nos vertebrados, em que o ouvido interno fornece informações para a orientação postural, esta pode ser assegurada por uma resposta dorsal à luz. Peixes com o ouvido interno intacto nadarão inclinados a 45° em relação à vertical quando são iluminados pelo lado; esta é a posição de equilíbrio entre a posição correta baseada no sentido ótico e a posição correta de acordo com o sentido gravitacional. Mas este peixe, após destruição dos ouvidos internos, nadará de lado se for iluminado de lado, voltando as costas para a luz. Nos insetos voadores, a reação dorsal à luz é um meio importante de controlar a trajetória de vôo.
Muitos animais movimentam-se na natureza em um determinado ângulo com relação ao sol. Frequentemente este ângulo é fixo, de modo que a direção do movimento varia conforme a posição do sol. Demonstrou-se que várias espécies de formigas fazem isso, principalmente no inicio do verão. Se ao voltarem ao ninho são presas sob uma caixa, ao serem libertadas tomarão uma nova direção, que fará com a direção anterior um ângulo aproximadamente igual ao percorrido pelo sol enquanto estiverem aprisionadas. Quando o sol se move enquanto colhem alimento, a rota percorrida exige uma pequena correção para que o ninho seja encontrado. Para isso basta que as formigas o procurem em uma reduzida área. Esse comportamento parece ser exibido somente por formigas relativamente inexperientes, que por isso não estão coletando muito longe. Entretanto, conforme amadurecem, as formigas utilizam outros métodos de orientação. Começam a compensar os movimentos do sol, de tal modo que caminham na mesma direção angular, mesmo após um eventual aprisionamento. Essa correção é típica de muitos animais, de abelhas e gafanhotos a pássaros, e deve envolver um relógio biológico para regulá-la. Alem de usar o sol como bussola, formigas operárias da espécie rufa orientam-se pelos aspectos visuais do terreno, da mesma forma que outros animais (capitulo 8).
Essas formas de comportamento não são tão rígidas quanto podem parecer. Por exemplo, o tipo de reação (positiva ou negativa) à luz pode ser alterado ou fortalecido segundo sua condição de privação ou saciedade de alimento ou de água, ou segundo o tempo de permanência no escuro. Geralmente as reações são típicas de apenas uma determinada espécie e, geneticamente, as populações são polimorfas quanto a essa característica, como o são quanto às características morfológicas. É biologicamente necessário, por outro lado, que os animais ocasionalmente não fiquem restritos a respostas comportamentais que os colocariam em dificuldades. Tatuzinhos agrupados debaixo de cascas de árvores, no escuro e na umidade, de vez em quando devem sair para comer, assim, não é de se surpreender que a medida que cai a temperatura, à noite, suas respostas positivas à umidade enfraqueçam e eles saiam percorrendo os arredores à cata de comida.
A orientação dos tatuzinhos, e de mitos outros animais, envolve o fenômeno da alternação em turnos. Se um tatuzinho é colocado em um labirinto e tem que fazer uma curva com determinado ângulo em uma direção, tenderá a compensá-la, na próxima oportunidade, fazendo uma curva de ângulo igual para a direção oposta. Em seu ambiente natural, o animal conseguirá manter a orientação em uma certa direção apesar dos obstáculos na trilha. Essa resposta é muito fácil de estudar em laboratório, mas como é pouco precisa, deve-se medir numerosas viradas e considerar sua média para que o efeito se evidencie.
Um belo exemplo de variação na interação entre os vários mecanismos de orientação é ilustrado no comportamento de fixação dos pulgões. Esses insetos levantam vôo e, sendo positivamente fototáticos, são atraídos pela luz ultravioleta do céu. Por algum tempo voam, carregados pelo vento, até que sua reação à luz ultravioleta se altera e sofrem atração maior pelos comprimentos de onda da luz refletida pelas plantas. Isso os leva a pousar nas plantas, cujas folhas começam a explorar; se a exploração indica que são adequadas como alimento, eles se fixam inserindo profundamente na folha seus estiletes; em caso contrario, alçam vôo novamente. Assim, a dispersão dos pulgões por áreas relativamente extensas é garantida pelos sucessivos adiamentos do comportamento de fixação.
Embora os primeiros pesquisadores se tenham concentrado no estudo de respostas animais a estímulos tão “corriqueiros” como luz, umidade e gravidade, hoje é possível demonstrar que animais diversos podem orientar-se com precisão em relação a sons ultrassônicos, campos elétricos e magnéticos. O peixe-elefante africano (Mormyridae) e o peixe-faca sulamericano (Gymnotidae) geram fracos campos elétricos, pulsantes ou oscilantes, com órgãos elétricos das caldas. Lissmann demonstrou que materiais isolantes colocados em seu campo fazem com que as linhas de força sejam divergentes, e que condutores fazem com sejam convergentes (como em um campo magnético). Os peixes são capazes de captar essas distorções de tal modo que não só conseguem perceber objetos à sua volta, como também distinguir objetos semelhantes com base na condutividade destes. Demonstrou-se também pelo menos para algumas espécies, que variações na freqüência de descargas do órgão elétrico são usadas para ameaçar e manter dominância em um cardume. Os receptores são orifícios cheios de material gelatinoso, distribuídos  ao longo da pele do peixe. O peixe-faca e o peixe-elefante tem uma visão muito fraca e são encontrados principalmente nas grandes bacias fluviais da África e América do Sul, sujeitas a grandes turvações na estação as chuvas. A navegação elétrica capacita-os a enfrentar esse problema.
Um método bastante análogo de orientação envolve a emissão de sons de alta freqüência e a recepção dos ecos; isso foi bem estudado em morcegos e certos mamíferos marinhos, como os golfinhos.
Morcegos insetívoros emitem pulsos de som na faixa ultrassônica. O comprimento de onda é suficientemente pequeno para que o som se reflita em objetos bastante pequenos, incluindo os insetos predados. Estudos neurofisiológicos demonstraram que os centros auditivos no cérebro dos morcegos estão precisamente sintonizados para detectar, ao perceberem o eco, pequenos desvios de freqüência (devido ao efeito Doppler) relacionados com a distancia entre o morcego e sua presa. Algumas mariposas noturnas tem órgãos de audição sensível ao ultrassom, que lhes permite distanciar-se do morcego que se aproxima. Quando o morcego chega muito perto, é provável que esta fuga não seja eficaz e, então, a mariposa efetua um rápido mergulho, ou outra manobra semelhante que a afaste da trajetória do morcego. Esse comportamento evasivo é mediado por ouvidos bastante simples, constituídos por um par de tímpanos no tórax ou abdome, sendo cada ouvido dotado de apenas duas terminações sensoriais que registram a vibração do tímpano.


2.2 Navegação e retorno
A navegação é um meio de achar o caminho para um determinado ponto no espaço e envolve, por isso, mecanismos de orientação. As rotas migratórias d alguns pássaros. Que mudam o centro de sua população de uma área geral para outra; de acordo com a estação do ano, podem depender bastante da orientação, tendo a luz como referência. É o que ocorre com os estorninhos, que em cativeiro demonstram poderem orientar-se em relação ao sol ou a uma luz artificial de modo a compensar a passagem do tempo. Entretanto, os estorninhos experientes conseguem chegar ao seu destino normal mesmo quando afastados centenas de milhas de sua rota, isto sugere que eles dispõe de algum mapa conceitual, a partir do qual determinam aproximadamente suas posições. Demonstrou-se que algumas aves que migram a noite usam a configuração das estrelas como bússola e, possivelmente, também como mapa.
Há séculos a capacidade dos animais para retornar ao lugar onde vivem tem intrigado os cientistas. O salmão Chinook do Pacífico vive no mar por mais de cinco anos, após os quais retorna ao riacho onde foi criado e lá desova. Para isso usa o sol como bússola e um olfato altamente desenvolvido. Que lhe permite discriminar as águas do riacho em que nasceu das de outros rios. Ainda não se descobriu nenhuma explicação para a navegação das tartarugas verdes, que procuram alimento ao largo da costa do Brasil,  mas que retornam à ilha da Ascensão para procriar, nadando mais de 1.600 quilômetros, Atlantico adentro. O comportamento do albatroz Laysan, que procria na ilha de Midway no Pacifico Central, é ainda mais intrigante: alguns desses pássaros foram deslocados para as Filipinas (a aproximadamente 6.500 quilômetros) e para a costa oeste dos Estados Unidos (cerca de 5.200 quilômetros) e descobriram o caminho de volta para a ilha de Midway, voando a maior parte do tempo sobre um oceano, sem aspectos que pudessem servir de guias.
A capacidade de retorno ao lar exibida por pombos tem sido tema de muitos estudos experimentais. Embora seja evidente que usam o sol e as características do terreno para sua orientação, os pombos devem usar também outros sinais, porque conseguem orientar-se, nesse retorno, mesmo quando o céu está nublado ou quando seu relógio interno foi modificado experimentalmente de modo a alterar as fases do ciclo claro-escuro. Eles conseguem descobrir o caminho para o lar mesmo com os olhos cobertos por lentes de contato opacas. Acredita-se atualmente que os pombos-correio utilizam-se do campo magnético da terra; tal idéia havia sido descartada anteriormente porque mesmo com barras imantadas amarradas às asas os pombos conseguiam retornar; mas experimentos recentes demonstram que esses pombos se orientam ao acaso quando o céu esta nublado. Pode-se criar um campo magnético artificial na cabeça de um pombo passando-se a corrente de uma pilha pequena através de uma bobina de cobre (bobina de Helm-holtz) colocada em torno de sua cabeça. Em condições nubladas, descobriu-se que os pombos voavam em direção ao lar quando o campo magnético (isto é, o pólo de busca do norte) era inclinado para cima mas tomavam a direção oposta quando o pólo era dirigido para baixo. Entretanto. Este sentido magnético fornece apenas um recurso adicional de orientação e não explica como o pombo consegue determinar a direção para a qual voa. Ainda não está claro se usa os sinais magnéticos pra complementar a orientação solar ou se os utiliza apenas quando a orientação pelo sol é difícil ou impossível. 

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