Capítulo 9 - Comportamento e sobrevivência

A maior parte deste trabalho foi dedicada à maneira pela qual os animais reagem a outros da mesma espécie. Os padrões comportamentais sociais e de corte envolvem co freqüência sinais evidentes e sequências comportamentais óbvias. Os animais, entretanto, gastam a maior parte de seu tempo escondendo-se ou defendendo-se dos predadores, frequentemente ao mesmo tempo em que procuram alimento. Mesmo os períodos de inatividade, como o sono, podem ser considerados como comportamento adaptativo, já que os animais adormecidos podem ficar escondidos.

9. 1 Propriedades crípticas

Quando os animais exibem uma semelhança visual com alguma parte de seu ambiente, diz-se que apresentam propriedades crípticas. Essas propriedades geralmente estão associadas a posturas e posições de repouso que fazem o animal confundir-se ainda mais com seu ambiente. Insetos como o louva-deus e outros semelhantes a gravetos, que mimetizam a grama ou gravetos, alinham-se com a vegetação e encolhem os membros junto ao corpo. Alguns deles estendem os membros junto ao corpo. Alguns deles estendem os membros anteriores para ocultar o contorno da cabeça. O peixe siba, que é capaz de alterar seu colorido para igualar-se a diferentes tipos de solo, esparrama a areia ou o cascalho onde se fixa, de modo a encobrir as bordas de suas barbatanas. Larvas jovens de algumas espécies de borboletas assemelham-se bastante a excrementos de pássaros, permanecendo com o corpo flexionado, o que aumenta o mimetismo.

9.2 Exibições de animais crípticos

Quando incomodados, os animais crípticos, como os lagartos, coelhos e narcejas, entram subitamente em ação frenética, o que tende a nos confundir e, talvez, a todos os predadores. Essas animais frequentemente exibem alterações súbitas e aparentemente aleatórias em seu caminho, o que torna muito difícil segui-los. Esse comportamento imprevisível é denominado comportamento “proteiforme”. Alguns gafanhotos e mariposas apresentam asas posteriores de coloração viva – conhecidas por seus padrões de coloração brilhante – que os tornam fáceis de serem observados enquanto voam; esses insetos, entretanto, ao pousarem desviam-se frequentemente da trajetória esperada e ocultam as asas posteriores.

Muitos animais conseguem um efeito de surpresa alterando súbita e dramaticamente sua forma e aparência, imediatamente antes de correr ou voar; é o chamado comportamento deimático. Muitos mantídeos crípticos apresentam exibições deimáticas altamente elaboradas. A Mantis religiosa ergue-se nas patas traseiras, abre completamente as asas, mantendo os membros anteriores elevados e bastante inclinados. Esse comportamento é acompanhado de um silvo produzido por movimentos do abdome sobre as asas posteriores. Um comportamento análogo é observado em muitos pássaros, conforme Darwin já havia notado; corujas, falcões e cucos novos, entre outros, estendem as asas e a plumagem da cauda quando incomodados, mantendo o bico bem aberto (nos cucos) e silvando e batendo o bico (em certas corujas). As cobras apresentam uma exibição deimática que envolve a inflação do capelo, e o gambá Spilogale ergue a cauda e avança para um predador andando nas patas anteriores, com o corpo mantido na vertical.

Um outro tipo de comportamento deimatico envolve a apresentação súbita de manchas coloridas, semelhantes a olhos. Em alguns insetos, como certas espécies de mariposas incluindo muitas mariposas da seda (Saturniidae), existem grandes manchas coloridas nas asas posteriores, que podem ser expostas de modo súbito juntamente com meneios do corpo.

A. D. Blest demonstrou que duas grandes manchas artificiais, semelhantes a olhos, impediam que pássaros insetívoros se alimentassem de bichos da farinha colocados próximos às manchas. Tais manchas apresentam muitas características de um animal predador – olhos grandes, dirigidos à frente para uma boa visão binocular – e em alguns casos considera-se que espantem os animais, o suficiente para que os insetos executem uma fuga rápida. Alguns tipos de borboletas, como as Nynphalis, exibem uma grande mancha em forma de olho, na parte superior de cada asa; mas em repouso, as asas estão normalmente fechadas, mostrando apenas o lado externo, de coloração críptica. Quando incomodadas, tais borboletas abrem e fecham as asas várias vezes e produzem estalidos. Na Dinamarca, hibernam em cavernas juntamente com morcegos, e os componentes ultrassônicos dos estalidos funcionam como meio de intimidação para os morcegos, que usam ultra-som em sua navegação por sonar.

9. 3 Coloração de advertência

O termo coloração de advertência é vago e subjetivo: é, talvez, mais objetivo falar em aposematismo e em mimetismo batesiano e mulleriano. Um animal aposemático pode ser venenoso ou exibir uma arma bem desenvolvida, como um ferrão, e comunica tal fato a seus predadores por meio de cores vivas ou através de sons ou odores característicos. Um exemplo pode ser uma vespa, que não apenas é capaz de picadas dolorosas se perturbada, como também de recrutar outras vespas, e que apresenta uma coloração viva e pode produzir um zumbido raivoso. Muitas espécies de varejeiras, além de outros insetos, apresentam o mesmo padrão de colorido e também podem produzir zumbidos, mas são bastante inofensivas. Diz-se que esses insetos apresentam mimetismo batesiano, termo derivado do naturalista H. W. Bates, primeiro a observar o fenômeno entre borboletas brasileiras, no século XIX. O mimetismo batesiano foi bem estudado em algumas famílias de borboletas, incluindo as monarcas e vice-reis. A borboleta monarca, Danaus plexippus, na fase larval, alimenta-se em árvores de seiva leitosa que contém glucosídeos cardíacos venenosos. Essas toxinas são depositadas na larva e permanecem na borboleta. L. P. Brower demonstrou que um gaio inexperiente que tenha comido uma monarca e por isso ficado intoxicado, passa a rejeitar, posteriormente, não apenas outras monarcas mas também a espécie mimética apetecível Limentis archippus. Do mesmo modo, os sapos aprendem rapidamente a rejeitar abelhas e a partir de então a recusar também insetos da família Syphidae, semelhantes a zangões. O sucesso do mimetismo batesiano depende muito, portanto, do rápido condicionamento dos predadores. Foi demonstrado que pássaros que tenham aprendido a evitar as lagartas da mariposa vermelha, venenosa, listada de amarelo e preto de coloração viva, a partir de então evitam vespas. Este é um exemplo de generalização por parte dos predadores. Insetos inapetecíveis que compartilhem os mesmos padrões de coloração, embora não sejam excelentes mimetizadores, terão uma vantagem, já que o padrão de cores e a mensagem que estas contêm serão difundidas mais amplamente. Trata-se do mimetismo mulleriano (Muller foi contemporâneo de Bates). Muitas vespas apresentam faixas de coloração amarela e preta ou, nos trópicos, exibem coloração azul no corpo ou um matiz azulado nas asas. Tal coloração é frequentemente compartilhada por outros himenópteros portadores de ferrão (por exemplo, mamangabas e abelhas solitárias) que vivem no mesmo habitat. Muitas cobras da América se destacam por suas cores vermelho, preto e amarelo e são chamadas cobras coral. Exibem tanto o mimetismo batesiano quanto o mulleriano e há entre elas algumas tão mortais que nenhum atacante viveria para aprender com a experiência. Tais cobras, portanto, devem mimetizar outras que sejam menos mortais e dêem aos predadores uma oportunidade de aprender, quando as atacam. São conhecidas como mimetizadoras mertensianas.

Em geral, os mimetizadores mullerianos são semelhantes não apenas  quanto à coloração, mas também quanto ao comportamento: entre os insetos, esse fato é mostrado, às vezes, por padrões de vôo relativamente lento, pela ausência das estratégias de dissimulação quando em repouso e das manobras evasivas exibidas por outros. As borboletas da família heliconiidae, muito comuns na América Latina, apresentam-se, às vezes, em exames pouco compactos, nos quais se imiscuem muitas espécies de heliconidas e mimetizadores mullerianos de outras famílias que levantam vôo, quando perturbadas. Esses últimos voam com o enxame e repousam em agrupamentos mistos, que se destacam sobre o fundo de vegetação.

9. 4 Defesas químicas

Como vimos, o sucesso de animais aposemáticos depende de sua capacidade de armazenar toxinas em seus corpos. Muitos invertebrados (além de alguns vertebrados, como os gambás) apresentam glândulas exócrinas que segregam ou esguicham as substancias químicas usadas para a defesa. O inseto “ceifeiro”, Vonones sayi, regurgita um fluido aquoso acumulado na extremidade do corpo, onde dispõe de glândulas que descarregam nas gotículas do fluido substancias químicas repelentes (quininas). O animal então mergulha as pontas das pernas dianteiras na secreção e a espalha sobre o atacante. O besouro bombardeiro, Brachinus, produz as quinonas em uma reação química explosiva: em glândulas especiais na extremidade do abdome, o animal mistura hidroxiquinonas, peróxido de hidrogênio e catalisadores, com um resultado que qualquer animal postado atrás do besouro é atingido com uma mistura de quinonas e vapor de água a 100º C.

Algumas espécies de escorpiões e de formigas, Formica spp. , estão entre os animais capazes de lançar jatos de ácido com a extremidade do abdome, sobre outras formigas ou pássaros predadores. Os soldados de alguns cupins são altamente especializados na guerra química. São chamados “focinhudos” (“nasutes”) e apresentam na frente da cápsula da cabeça um prolongamento em forma de focinho, capaz de esguichar um jato de liquido que, exposto ao ar, rapidamente se torna viscoso. Tal liquido adere à cutícula de outros artrópodes e os embaraça; em algumas espécies, o liquido apresenta toxinas capazes de matar formigas relativamente grandes.

Alguns besouros aquáticos apresentam um arsenal químico defensivo muito bem desenvolvido. O besouro-d’água, Gyrinus natator, ao fazer a limpeza, espalha sobre sua superfície corporal uma secreção que é tóxica para uma ampla variedade de microorganismos que vivem na superfície da água e que podem atacar a cutícula do inseto. O besouro Stenus, que caça nas margens de rios, exibe uma secreção usada como propulsor para atingir a margem do rio quando acidentalmente cai na superfície da água. Tal secreção, produzida por glândulas na extremidade do abdome, funciona diminuindo a tensão superficial da água, fazendo com que o animal seja impelido a 40 ou 50 cm/s.  O patinador aquático, Velia, emite um propulsor semelhante, através da probóscide.

9. 5 Detecçao de predadores

O biólogo americano, T. C. Schneirla, salientou que os animais respondem evasimamente a alterações no estado estável dos estímulos de seu ambiente normal: a aumentos súbitos e rápidos na estimulação visual, por exemplo, ou a sons desagradáveis irregulares. Isso o alertará contra predadores; além do que, muitos animais predadores apresentam adaptações especiais para detectar predadores. Coelhos, roedores e aves, como os pombos, possuem boa visão panorâmica devido ao fato de terem os olhos nos lados da cabeça. A maioria dos vertebrados predadores, em comparação, exibem uma boa visão estereoscópica, conseguida às expensas da visão panorâmica.

A detecção de predadores por meios químicos é bem desenvolvida em muitos moluscos aquáticos. As vieiras são altamente sensíveis às substancias químicas dos braços tubulares das estrelas-do-mar e reagem a elas fugindo, batendo suas conchas energicamente. Certos tipos de moluscos bivalves, como o berbigão e a amêijoa, fogem executando movimentos de chicote com pé extensível, e uma resposta semelhante é exibida por gastrópodes, como o caramujo Nassarius. Comportamento análogo é apresentado também por gastrópodos de água doce, em resposta a contato com sanguessugas.

O trabalho de K.D.Roeder e seus colaboradores, nos E.U.A., demonstrou que certas famílias de mariposas são capazes de detectar morcegos insetívoros em vôo e executar ação evasiva. As mariposas da superfamília Noctuoidea apresentam um par de ouvidos (órgãos timpânicos) no primeiro segmento abdominal, cada um deles contendo apenas duas células sensoriais ligadas ao tímpano. Em resposta aos chamados ultrassônicos de localização por eco de um morcego distante, ativa-se uma das duas células sensoriais. Os órgãos timpânicos são direcionalmente sensíveis e a mariposa então se volta e foge da fonte do som. Se essa ação não der certo, a segunda célula sensorial do tímpano é estimulada quando a mariposa estiver dentro  do campo do sonar do morcego (cerca de oito metros). Dependendo da espécie, a mariposa executa a seguir uma rápida ação evasiva, caindo, mergulhando ou descrevendo um rápido círculo em plano vertical. As mariposas da família Sphingidae, voadoras rápidas e poderosas que frequentemente se alimentam no ar, não apresentam órgãos timpânicos, mas têm um segmento de cada palpo, bastante desenvolvido que funciona como detector de ultra-som. Em resposta aos guinchos do morcego, elas voam em alta velocidade e parecem suficientemente rápidas no vôo para fugir, sem necessidade de acrobacias aéreas.

9. 6 Táticas de predadores

Existem animais predadores que não caçam sua presa, mas a atraem de vários modos. As aranhas empregam uma variedade de técnicas diferentes. As tecedeiras tecem fios viscosos em uma armação de fios estirados. Detectam a presa atraída através das vibrações nos fios, percebidas por meio de órgãos liriformes nas extremidades das patas. Aranhas de outras espécies usam os fios de seda de maneiras muito diversas. A aranha caçadora vive em uma toca coberta por uma tampa de seda e partículas de terra e salta sobre a presa que caminha nas vizinhanças da armadilha. A aranha boleadeira da Austrália pendura-se em um fio horizontal e balança em uma das pernas um fio do qual pende um novelo na ponta, atrativo para algumas mariposas. O “pirilampo” da Nova Zelândia, a larva da mosca Arachnocampa, vive em cavernas suspenso por uma teia horizontal. Numerosos fios pegajosos descem dessa teia e capturam insetos atraídos para a luz emitida pelo abdome luminoso da larva. Engodos luminosos são também encontrados em muitos peixes das profundezas marinhas, frequentemente como apêndices localizados na boca ou ao redor dela.

Algumas aranhas lançam um fio com um novelo grudento na ponta a insetos que passam e um comportamento algo semelhante é encontrado na larva da formiga-leão (um neuróptero). A larva cava um pequeno buraco no solo arenoso, no qual podem cair formigas. Quando grãos de areia caem no fundo do buraco onde o inseto está enterrado, este joga areia pra cima, o que geralmente ajuda a deslocar a presa até que caia no fundo do buraco, onde é apanhada. O peixe arqueiro, Toxotes, caça insetos cuspindo gotas de água nos mesmos, e na superfície da água consegue atingi-los de uma distancia superior a um metro.

Alguns animais desenvolveram mecanismos sensoriais não visuais, especializados na detecção de presas crípticas ou ocultas no escuro; a esse respeito, os morcegos já foram considerados. Esqualos, arraias e raias são capazes de detectar peixes cripticamente coloridos, da ordem Heterosomata, mesmo quando enterrados abaixo da superfície da areia. Essa proeza é realizada por eletrorreceptores da pele, capazes de captar os potenciais musculares que controlam os movimentos respiratórios do peixe. Algumas serpentes, incluindo as cascavéis, apresentam órgãos em forma de caroço abaixo dos olhos, que são extremamente sensíveis ao calor radiante, detectando diferenças de temperatura tão pequenas quanto 0,002º C. uma cascavel é capaz de perceber um camundongo vivo a 15 cm de distancia e dar o bote acuradamente, sem precisar vê-lo. Uma cobra cega, Leptotyphlops, alimenta-se de formigas nômandes e é capaz de seguir suas trilhas captando o feromônio da trilha. Alguns predadores são capazes de causar grandes estragos em populações de animais crípticos, após formarem uma “imagem de busca”.

Há alguns predadores que se valem do mimetismo. Um exemplo é um vaga-lume, Photuros, que imita o código de piscadas de fêmeas Photinus e se alimenta dos machos dessa espécie, que vão pousando. Um outro exemplo é o falso peixe-limpador dos recifes de coral, que mimetiza os peixes que limpam a superfície corporal do peixe-papagaio, da família Scaridae. Tanto o limpador como o falso limpador exibem uma natação ondulante que induz o peixe-papagaio a imobilizar-se. A seguir, o peixe limpador executa seu serviço, enquanto o falso limpador arranca um pedaço do peixe-papagaio.

O comportamento críptico, em que os predadores permanecem mais ou menos escondidos até que possam saltar sobre seus alvos, é bastante difundido, e ocorre em animais como louva-deus, camaleões, gatos e leões. Tanto o gato doméstico como o leão caçam a presa do mesmo modo, correndo rapidamente em direção a ela com o corpo rente ao  chão, ficando imóveis a seguir, prontos para uma arrancada final e o bote. Os leopardos caçam de modo semelhante ou esperando em emboscada, os tigres, segundo se diz, foram condicionados pelo som dos tiros, durante a guerra do Vietnã, a dirigir-se ao local de batalha para pegar cadáveres. Outros predadores, na região do Serengueti na África Oriental, apresentam estratégias diferentes das do leão e do leopardo. As chitas, os cães selvagens e as hienas capturam suas presas perseguindo-as em corrida, ao invés de emboscá-las. O equilíbrio entre o numero de predadores e de predados é atingido, nesse habitat, porque os predados (gnus, gazelas, etc) apresentam muitas defesas eficientes, além de correrem mais que os predadores, podem atacar com cascos e chifres; quando em grupo o fazem para proteger filhotes e fêmeas prenhes no centro da manada. O uso de instrumentos para a alimentação é muito raro nos animais, e mesmo quando ocorre, é difícil decidir se depende de alguma capacidade de imitação. Certamente não depende, no caso do pica-pau das Galápagos, que usa um espinho de cacto para retirar insetos das cascas das árvores. De modo um tanto semelhante, os chipanzés usam gravetos longos que enfiam nos buracos de cupinzeiros e comem os cupins-soldados que se agarram ao graveto. Alguns animais desenvolveram métodos de quebrar ovos ou a casca dura de alguns invertebrados, como os moluscos. A lontra marinha da Califórnia flutua de costas segurando uma pedra no peito e abre os moluscos batendo-os contra a pedra. O abutre egípcio abre ovos de avestruz lançando sobre eles pedras que ergue com o bico. Também se observou que o mangusto listrado é capaz de quebrar ovos de avestruz jogando pedras sobre eles; e de quebrar ovos menores ou miriápodes lançando-os às rochas por entre as pernas traseiras.

Nestes exemplos, é muito difícil determinar como surgiu o comportamento, o que reconduz ao tema central: como o comportamento pode ser modificado e perpetuado? A aprendizagem é importante para o comportamento e o desenvolvimento de novos “truques” pode obviamente perturbar o equilíbrio ecológico entre predadores e predados, tornando necessário que a presa desenvolva salvaguardas. O comportamento do predador e da presa devem estar sujeitos a pressões co-evolutivas continuas, mas sobre isso sabe-se muito pouco: sem um registro fóssil do comportamento, o estudo das tendências evolutivas só pode ser referido a períodos curtos de tempo.

Capítulo 8 - Comportamento social

Há poucas espécies de animais que vivem em solidão, pois a maior parte delas precisa, no mínimo, encontrar um parceiro de sua espécie. Muitos animais vivem em grupos que podem ser temporários ou permanentes. O agrupamento frequentemente requer alguma adaptação comportamental que assegure a coesão do grupo. A coesão pode depender de um conjunto de padrões comportamentais especiais semelhantes aos encontrados nos animais verdadeiramente sociais, embora agregações menos permanentes de animais envolvam processos mais simples.

Já houve ocasião em que se pensou ser possível uma distinção entre agregação – um grupo de animais que se juntou por alguma razão externa – e uma sociedade onde os pais e a prole permanecem juntos por longos períodos, mantidos em associação graças ao comportamento mútuo. Parece que, por seu lado, agregação não envolvia o comportamento mútuo; uma distinção cada vez mais difícil de sustentar. Às vezes os animais parecem não reagir aos outros como animais. Assim, ofiúros em um aquário sem pedras ou areia agrupar-se-ão; entrelaçando seus braços. O único efeito desse comportamento parece ser o de proporcionar-lhes o máximo de contato, já que também se entrelaçam a simples bastões de vidro. Neste caso, parece não haver comportamento mútuo, de vez que a “companhia” dos ofiúros tanto pode ser um objeto inanimado como um animal de sua própria espécie. No fundo do mar, entretanto, os ofiúros agregam-se entre si e caminham ignorando outros objetos até encontrarem seus congêneres. Grupos de tatuzinhos são encontrados sob cascas de árvores, sem dúvida agregados nesses lugares em virtude de suas respostas individuais à umidade, à luz e ao contato. Ao que se sabe, esses grupos podem ser mantidos em coesão também por feromônios. Em tal caso, assim como os ofiúros, esses crustáceos respondem a estímulos que só podem ser fornecidos por outros indivíduos.

As agregações consistem de animais da mesma espécie agrupados num mesmo lugar, cada um deles agindo essencialmente como um individuo, sem cooperação com os demais. Em uma sociedade, os indivíduos cooperam e pode-se considerar que o agrupamento tem organização própria. Uma sociedade pode surgir como um grupo familiar ou como um grupo de indivíduos adultos que se juntam e cooperam. Em uma sociedade, os indivíduos tendem a se especializar em seus afazeres, o que resulta numa divisão de trabalho. Existe um complexo sistema de comunicação envolvendo mecanismos de reconhecimento de outros membros da sociedade e de fortalecimento das relações entre os membros, o que possibilita discriminar os estranhos.

Mais recentemente, descobriu-se a importância do altruísmo para a evolução do comportamento social. A forma mais simples de divisão do trabalho é aquela em que alguns indivíduos estão empenhados na procriação e outros não. Esses últimos trabalharão para os que estão procriando e para a prole, e podem até mesmo sacrificar-se prontamente na defesa da sociedade. A seleção natural não garante a perpetuação desses traços altruístas atuando individualmente sobre esses animais porque eles não deixarão descendentes: ela deve atuar sobre os que se reproduzem, favorecendo assim os genes que conduzem ao comportamento altruísta de membros da família. Nos himenópteros sociais (abelhas, vespas e formigas) há uma grande semelhança entre a estrutura gênica da rainha e a das operárias, que são suas filhas estéreis desenvolvidas a partir de ovos diplóides; e há uma semelhança ainda maior entre operárias irmãs. Não é de se surpreender, portanto, que as operárias se dediquem principalmente à criação de outras operárias, pois assim a probabilidade de transmitirem seus próprios genes e contribuírem para o potencial e o sucesso da colônia é maior do que se elas mesmas gerassem filhos. Já entre os cupins, que não apresentam o sistema de determinação de castas haplóide-diplóide, a evolução do altruísmo não pode ser explicada de modo igualmente elegante.

8.1 Sociedade dos insetos

A maioria das sociedades de abelhas, vespas, formigas e cupins compõe-se de uma ou poucas fêmeas reprodutivas com grandes números de crias. Na mais complexa dessas sociedades há, geralmente, apenas uma rainha. Nos cupins, ao contrário dos himenópteros, o macho permanece com a nova rainha após o acasalamento. As sociedades de cupins também diferem por apresentarem formas imaturas com função de operários, enquanto os indivíduos imaturos das sociedades de himenópteros são larvas sem pernas. Algumas sociedades das mais primitivas apresentam muitas rainhas. Um bom exemplo é a vespa Polistes cujo ninho é frequentemente fundado por um grupo de fêmeas, uma das quais se torna dominante em relação às outras. A fêmea dominante passa a maior parte do tempo no ninho; seus ovários desenvolvem-se completamente e ela bota muitos ovos, comendo quaisquer outros, botados pelas demais rainhas. Esse sistema, baseado em uma hierarquia de dominância, contrasta com o das abelhas, no qual duas rainhas na mesma colméia lutam violentamente até a morte de uma delas. A dominância reprodutiva da rainha sobrevivente é então mantida pelo feromônio da “substancia real”.

A integração das sociedades de insetos depende muito da troca de alimento e dos comportamentos mútuos de lamber e limpar (trofalaxia). A trofalaxia ajuda a distribuição de alimentos, odores e feromônios pela colônia. Ao retornarem à colméia as campeiras são procuradas por outras operárias, as quais transferem o alimento, regurgitado. Uma operaria procurará obter alimento de cabeças isoladas de abelhas operárias  e mesmo de peças de plástico de tamanho adequado, desde que apresentem duas “antenas” de arame fino.

Todos os membros de uma colônia compartilham do mesmo suprimento de comida, através do fluxo de troca de alimento, que circula pela colônia. Açúcar marcado por radiação é passado para a metade dos membros de uma colméia de abelhas em 24 horas e para quase toda a colméia em cinco dias. É quase certo que esta partilha mútua de alimento seja uma fonte de odor comum à colônia, e do qual todos os membros da sociedade são portadores. Este odor funciona como um distintivo que diferencia os membros dos não membros, ou então, os amigos dos inimigos, pertencentes a outra colônia  ou outra espécie. Uma ilustração é, por exemplo, o caso de uma formiga que após ficar fora da colônia por apenas algumas horas começa a provocar um comportamento agressivo ao retornar à colônia. É óbvio, então, que o odor se altera com o passar do tempo, porque após esgotada uma fonte de comida as operárias passam a transmitir alimento de outra.

Na entrada de uma colméia, pode-se observar muitas abelhas voltadas para o lado oposto ao da entrada, apoiadas durante grande parte do tempo na ponta das pernas. Elas reagem a pequenas sombras que passam e parecem estar nitidamente alertas. São as abelhas-guardas, que impedem qualquer inseto de pousar na superfície de pouso da colméia. Elas permitem a entrada das abelhas que apresentem o odor correto, e prendem pela perna e inspecionam as abelhas com odor diferente. Se forem abelhas que vagaram por colméias vizinhas, assumem uma postura submissa enquanto os guardas as inspecionam. Podem expor as línguas, em um movimento típico da transferência de alimento. Finalmente, são empurradas ilesas da superfície de pouso. Se a abelha estranha chega à colônia para roubar os depósitos de mel, defender-se-á quando segurada até que, finalmente, os guardas picam até matá-la. O comportamento dos guardas depende do odor e do comportamento das abelhas que pousam na superfície de pouso.

A eficiência da colônia como meio de procriar grandes quantidades de filhotes depende da regularidade do suprimento de comida. As abelhas voam até as flores da vizinhança, que aprenderam a diferenciar de outras características do terreno, da mesma forma que aprenderam a reconhecer a posição da colméia quando a ela retornam. Utilizam o sentido de tempo para restringir suas visitas a determinados grupos de flores, em períodos do dia nos quais o néctar está fluindo. A colheita é claramente mais eficaz se uma campeira bem sucedida puder recrutar outras e levá-las até a fonte abundante de comida. E, de fato, as abelhas campeiras dirigem as demais para a fonte. Para fornecer tal indicação, as abelhas executam em um favo vertical, no interior da colméia, uma dança que é seguida por algumas outras abelhas. Até cerca de oitenta metros de distancia apenas estimulam as outras a coletarem o alimento indicado pelo cheiro trazido no corpo da abelha que dança e pelo gosto presente no fluido que regurgita. Ao retornar de fontes de alimentos mais distantes, entretanto, as campeiras executam uma dança com requebrados, por meio da qual indicam a distancia e a direção da fonte. A dança assume a forma de um oito; a velocidade da dança e, consequentemente, a freqüência de requebrados por minuto indicam a distancia, ao passo que a direção do alimento em relação a posição do sol é indicada pela parte reta da dança.

A abelha obtém informação sobre a  direção diretamente do sol ou, em dias nublados, do padrão de polarização da luz do céu, e utiliza essa informação para orientar sua dança corretamente. É desnecessário dizer que o movimento do sol deve ser compensado e que algum “relógio” deve estar envolvido. Uma dança, na colméia, prolongada por algum tempo após o pôr-do-sol demonstra que a campeira está indicando a direção do alimento encontrado antes do crepúsculo, com relação a um sol ausente, dançando como se o sol tivesse continuado seu movimento além do céu visível, e não se houvesse ocultado no horizonte.

Como a dança de uma campeira só ocorre quando descobriu uma boa fonte de alimento, a atenção das demais campeiras será dirigida aos suprimentos abundantes de comida. Quanto mais reduzida for a quantidade de alimento, menor será o vigor da dança, a ponto de uma campeira que encontrou uma fonte escassa de comida não dançar.

A “linguagem” das abelhas apresenta dialetos. A raça italiana de abelhas exibe uma terceira dança, denominada dança em forma de foice, para indicar distâncias intermediárias. O ritmo da dança também varia entre as raças, de tal forma que uma determinada dança de requebrados indicará distâncias diferentes para cada raça da abelha européia.

Resultados recentes indicam que as abelhas nem sempre se baseiam na linguagem da dança para descobrir alimentos. Campeiras experientes adquirem um conhecimento muito detalhado de seu campo de coleta e dirigem-se para certas flores sem quaisquer outras indicações de direção, bastando apenas que o cheiro daquelas flores seja soprado na colméia. As mamangabas também aprendem rotas de coleta, as quais modificam gradualmente para incluir novas fontes de néctar à medida em que abandonam as velhas. As espécies de trigona, abelha sul-americana sem ferrão, marcam seus caminhos à comida com pontos de cheiro depositados a espaços na folhagem e nas pedras. Uma campeira bem sucedida recruta as outras e as lidera ao longo da trilha, até o alimento. As formigas também usam trilhas de cheiro de vários tipos, mas algumas espécies apresentam  uma forma primitiva de recrutamento conhecida como carreiro, na qual uma campeira bem sucedida obtém que as outras operárias a sigam em fila até o alimento, estimuladas por um produto químico atrativo, segregado na ponta do ferrão.

8.2 Comportamento social de vertebrados

As sociedades de insetos apresentam comportamentos complexos que frequentemente são muito estereotipados. Devemos nos precaver, entretanto, para não salientar demais essa idéia: abelhas campeiras, por exemplo, podem ser condicionadas muito rapidamente a responder a cores, cheiros e padrões, e algumas formigas aprendem a reconhecer os próprios filhotes. A experiência pode ter uma função, na integração das sociedades de insetos, muito mais importante do que se supõe atualmente; nos vertebrados, entretanto, a experiência é um fator de importância fundamental. A experiência intervém nas relações entre parceiros, como na formação do casal, e nas relações entre mãe e filho ou entre adultos. As relações entre adultos expressam-se na forma da hierarquia de dominância, típica das sociedades de vertebrados. A forma mais simples de hierarquia é a ordem linear de bicadas, encontrada em aves como os pombos e as galinhas de granja. Entre as galinhas, existe um indivíduo dominante α (alfa) que pode bicar impunemente qualquer outro. Abaixo desta galinha, há uma galinha β (beta) que pode bicar outra, exceto a ave α e assim por toda a série, cada uma podendo bicar as galinhas inferiores mas não as superiores. Entre as aves, a hierarquia não é necessariamente linear, mas pode ser organizada em triângulos, de modo que A bica B, que bica C, que bica A, ou em formas mais complexas. O individuo α tem certos direitos por causa de sua posição, o que frequentemente significa poder escolher o melhor lugar no poleiro e a comida mais atraente. Frequentemente cabe aos machos dominantes a primeira escolha entre as fêmeas disponíveis.

Entre os pássaros, a dominância baseia-se na experiência e no reconhecimento dos indivíduos. Uma vez estabelecida, em um grupo, permanece razoavelmente estável, e chega a durar toda a vida de alguns indivíduos. A ordem das bicadas, todavia, pode variar de acordo com a espécie e com as condições. Um animal doente pode perder a vitalidade, expondo-se a preder sua posição para um rival. Injeções de hormônio masculino podem fazer um indivíduo subir de posto na hierarquia, aumentando sua agressividade geral. Entre as galinhas domésticas, pelo menos, existem outros fatores mais sutis que podem influenciar, tais como a muda de penas, semelhança com outros indivíduos de posição alta, etc.

De modo geral, um sistema hierárquico diminui a agressão entre os indivíduos de um grupo, já que os animais subordinados respondem a sinais dos dominantes e cedem terreno sem disputas. Tal fato é vantajoso porque as disputas não apenas causam ferimentos, mas também desperdiçam tempo, do ponto de vista do grupo. Em algumas sociedades de vertebrados, entretanto, a agressão aberta ocorre quando machos jovens são forçados a abandonar o grupo, quando já estão quase adultos. Não há lugar para eles enquanto o macho α geralmente seu pai ainda estiver ativo. Os filhos têm que procurar parceiros em outro lugar ou enfrentar o pai. Nessas ocasiões as lutas podem ser muito sangrentas; as dos leões marinhos são um bom exemplo. O macho dominante ergue-se e joga o corpo sobre seu rival, tentando feri-lo com os dentes. Muitos filhotes são feridos ou mortos ocasionalmente, nestes combates, quando os combatentes rolam sobre eles. Os machos mais velhos são cobertos de cicatrizes de batalha, adquiridas nessas disputas.

Essas lutas sangrentas são incomuns. Mas típicos são os encontros entre gamos vermelhos rivais, disputando a liderança de manada. Com os chifres entrelaçados, os dois machos se embatem e dão marradas. Desta forma, cada um parece aquilatar a força do outro e o mais fraco deles logo procura um modo de interromper a luta e fugir.

8.3 Sociedade dos primatas

A divisão de trabalho nas sociedades de primatas, nas quais os indivíduos tendem a engajar-se e especializar-se em diferentes papéis  - defesa, cata de alimento, reprodução, etc – é geralmente mais acentuada nas espécies terrícolas, como os babuínos, que se movimentam na savana aberta e precisam se defender contra muitos predadores. O macho dominante em um grupo de babuínos de uma savana é geralmente o maior e mais forte, e tem, como outros machos adultos, uma densa pelagem na cabeça e nos ombros, o que lhes acentua o tamanho. Sua posição não é determinada apenas por sua capacidade de lutar, mas também pelo seu relacionamento com outros machos. Na verdade, dois ou três machos de alta posição podem colaborar e, em conjunto, dominar o bando, dando apoio um ao outro quando necessário, os machos dominantes têm precedência, e os outros abrem caminho quando eles se aproximam; além disso, intervêem rapidamente para impedir qualquer luta entre membros do bando, protegendo, assim, indivíduos mais fracos. Quando o bando se desloca, os dominantes ficam no centro juntamente com os membros jovens e as fêmeas que carregam filhotes. Os machos menos dominantes colocam-se à frente  e atrás, de modo a proteger as fêmeas e os mais jovens. Se o bando for atacado, os machos adultos avançam e se interpõem entre os atacantes e o resto do grupo.

Os sinais de dominância e submissão são muito variados entre os primatas e incluem vocalizações, posturas especiais e expressões faciais. Nem sempre são fáceis de interpretar; por exemplo, o aparente sorriso de alegria do chipanzé, frequentemente explorado nos comerciais, ocorre de várias formas sutilmente diferentes, algumas das quais significam submissão ou apaziguamento. Um olhar fixo, que significa ameaça em muitos primatas, nos babuínos e alguns outros macacos mais inferiores, é salientado pelo levantamento das sobrancelhas, expondo as pálpebras brancas. Como resposta, os indivíduos subordinados podem virar a cabeça para outra direção. As caretas de primatas cativos são ricas de informação quando se conhece o que tais expressões provavelmente significam para eles.

Muitos macacos arborícolas expressam ameaças sacudindo galhos e os gorilas ameaçam batendo ao próprio peito. Alguns lêmures apresentam “lutas de mal cheiro”,  usando o odor como ameaça. Nessas disputas, um lêmur toca com a cauda glândulas de cheiro localizadas nos antebraços e no peito e, a seguir, matem a cauda arqueada sobre as costas, fazendo-a tremer violentamente, de modo a propagar o odor em direção ao oponente.

Um primata dominante exibe normalmente uma maneira relaxada e “confiante” de andar, aproximando-se diretamente dos subordinados. Um subordinado volta-se e olha para o lado, ou afasta-se do caminho. Sua locomoção é mais hesitante e sua postura, agachada. A apresentação da área genital também é um sinal comum de subordinação, ao qual o individuo dominante responde agarrando os quadris do outro animal, podendo até mesmo montá-lo.

A hierarquia de dominância nas sociedades de primatas funciona bem e assegura a cooperação pacífica no grupo, desde que os indivíduos conheçam sua posição e tenham aprendido como responder a todos os outros membros do grupo. Tal processo de aprendizagem inicia-se nos filhotes com ligação mãe-filhote. A maior parte do que se sabe sobre ligações em sociedades de primatas é proveniente do trabalho dos Harlows com macacos rhesus cativos. Iniciamente, o apego do filhote a sua mãe é tão intenso que ele não se arrisca a ir muito longe, voltando para agarrar-se à mãe ao menor sinal de ameaça. Filhotes separados de suas mães e criados em isolamento agarram-se a um pano felpudo enrolado e uma armação de arame apresentada como substituto. Na falta de substitutos da mãe, os filhotes apresentam um medo incomum dos objetos novos com que se defrontam. Macacas criadas por “mães” de arame e pano tornam-se mães muito desajeitadas, frequentemente rejeitando os próprios filhotes ou tornando-se agressivas em relação a eles. Exibem também um comportamento sexual bastante anormal.

Na medida em que os filhotes ficam mais velhos, passam menos tempo com a mãe, a qual, na verdade, começa a rejeitá-los cada vez mais, conforme o tempo passa. A partir de então, passam a interagir cada vez mais com outros indivíduos, principalmente com outros macacos jovens. No decorrer de brincadeiras com outros, os filhotes parecem não só desenvolver suas habilidades motoras, como também familiarizar-se com outros, através de contato e disputas que persistirão pela vida adulta. Dessa forma, desenvolvem-se ligações entre filhotes de diferentes fêmeas, o que assegura coesão à sociedade. Esse processo é auxiliado ainda mais pelo fato de os filhotes novos serem, em geral, atraentes para os machos e fêmeas adultos, constituindo-se em centros de atenção.

Desse modo, é na infância e adolescência que são lançadas as bases do comportamento adulto envolvido na formação do casal e na cooperação entre adultos. Entre os macacos rhesus, até mesmo as posturas corretas para o acasalamento são aprendidas durante as brincadeiras entre adolescentes. Cuidados mútuos são importantes na formação e manutenção dessas ligações, embora não da mesma maneira que entre os insetos sociais. Parecem muito agradáveis aos primatas os cuidados mútuos  com a higiene, que favorecem contatos íntimos. Esses cuidados estão relacionados ao status; por exemplo, entre os macacos rhesus os dominantes geralmente recebem cuidados, raramente cuidando dos subordinados. Os cuidados ainda reduzem a tensão entre os indivíduos e são usados, às vezes, por uma mãe para acalmar o filhote excitado. De modo geral, contatos freqüentes parecem fortalecer laços. Entre os macaquinhos pardos sul-americanos, do gênero Callicebus, os casais frequentemente entrelaçam as caudas, formando uma espécie de trança.

O resultado das interações comportamentais complexas de uma sociedade típica de primatas é a estabilidade pacífica. Entretanto, isso não significa que a hierarquia de dominância seja imutável, ao contrário, é um sistema dinâmico que se altera conforme os indivíduos do grupo amadurecem, formam novos casais e têm filhos. Entre os macacos, a fêmea atinge uma posição superior quando constitui um casal com um macho de posição superior. Os filhotes das fêmeas de posição mais alta também tendem a possuir status elevado, em parte porque se misturam mais com filhotes de posição semelhante à de suas próprias mães. A importância da experiência no estabelecimento da estatura social de um grupo explica por que são comuns as lutas e derramamentos de sangue em grupos de primatas constituídos artificialmente, nos zoológicos: neste caso, o despotismo pode surgir desenfreadamente e os animais se comportam como indivíduos, não conseguindo cooperar entre si.

Capítulo 7 - Aprendizagem

7.1 A natureza da aprendizagem

Costuma-se discutir a aprendizagem como se fosse algo separado de todas as outras formas de comportamento. Em parte, isto é largamente devido à preocupação da Psicologia Experimental com os modos pelos quais surgem novos padrões de comportamento e com os meios usados por homens e animais para resolver problemas. No passado, os que estudavam Psicologia Comparada, dedicaram esforços consideráveis ao estudo das capacidades de aprendizagem em ratos de laboratório. Em anos mais recentes, entretanto, passaram a diversificar seus interesses para incluir experimentos sobre animais tais como peixes siameses de briga, frangos e chipanzés. Desde então, os psicólogos e os especialistas em comportamento animal vêm aprendendo uns com os outros e descobrindo que os animais exibem muitos tipos de modificações adaptativas de seu comportamento, tanto no laboratório como no campo.

Geralmente, define-se a aprendizagem como sendo uma mudança adaptativa no comportamento de um individuo como resultado da experiência. Envolve o sistema nervoso central (pelo menos nos metazoários) e é mais ou menos permanente. Essa definição requer algumas especificações. Em primeiro lugar, ela permite que algumas pessoas considerem o comportamento como dividido em partes que tem seus mecanismos constituídos pelo ambiente e partes (instintos) que não os têm. Essa dicotomia é irrealista e existem algumas mudanças adaptativas no comportamento, que a maioria das pessoas não consideraria aprendizagem. Por exemplo, se um inseto negativamente fotático for mantido no escuro por longo período, pode tornar-se positivamente fotático. Ao experimentar um ciclo claro-escuro invertido, por uma semana ou mais, muitos animais alterarão as fases de seus períodos de atividades e manterão essa modificação, sob condições de iluminação constante, durante alguns dias pelo menos. Em animais muito jovens, os padrões comportamentais podem desenvolver-se paralelamente ao crescimento dos músculos, de suas conexões nervosas, etc. Dessa forma, pode parecer que um girino está “aprendendo a nadar” ou um pássaro “aprendendo a voar”, quando na verdade essas modificações dependem do desenvolvimento de efetores de suas conexões nervosas. Tal maturação dos padrões comportamentais depende, de modos que são ainda pouco entendidos. De feedback ambiental. Recentemente tem ocorrido um crescente interesse no desenvolvimento dos aspectos sensoriais do comportamento, resultando na noção de que a experiência antes de terminar a incubação, ou antes do nascimento, é importante para o comportamento futuro. A retina dos pintinhos começa a responder a luz cerca de oito dias antes de saírem do ovo e, se os ovos são expostos a uma luz intermitente, após saírem do ovo os pintinhos exibem uma tendência maior a se aproximarem da fonte de luz. Também já foi demonstrado que filhotes de pato, de algumas espécies pelo menos, aprendem as características do chamado materno antes de saírem do ovo.

Assim, pode ser muito difícil definir a experiência que resulta em alterações adaptativas do comportamento. Ademais, os diversos fenômenos que são comumente descritos como tipos de aprendizagem podem ter diferentes mecanismos neurofisiológicos subjacentes. É evidente que algum tipo de traço de memória, ao qual o animal pode recorrer no futuro, fica estabelecido dentro do sistema nervoso central. Há bastante evidência de que a aprendizagem se inicia com a memória a curto prazo. No decorrer de aproximadamente uma hora após o treinamento, os mamíferos podem ter sua memória destruída por choques de tipos variados, mas após esse período, o tratamento não surte efeito. Um polvo pode aprender a pegar um caranguejo apresentado juntamente com alguma figura, um quadrado por exemplo, e rejeitar outro, apresentado com alguma outra figura. Normalmente, essa aprendizagem dura alguns dias; mas se forem seccionadas as conexões entre o lobo vertical e o resto do cérebro, a aprendizagem dificilmente dura mais que dois minutos. A operação parece remover os depósitos de memória a longo prazo. Pensa-se que a memória a curto prazo seja constituída de alterações temporárias, principalmente de natureza elétrica, nas sinapses das células nervosas. Por outro lado, acredita-se que a memória a longo prazo envolva alterações bioquímicas nas células nervosas, acompanhadas talvez do desenvolvimento de novos contatos entre as células. Uma prova ilustrativa do papel da aprendizagem é a do isolamento, na qual o animal é criado só, longe de membros de sua espécie e impedido de os ver, ouvir ou cheirar. Isso evita a experiência que o animal poderia adquirir dos outros, mas não impede que o animal experimente seus próprios movimentos ou seus próprios sons, por mais desorganizados que possam ser. Evitar isso exigiria que o animal fosse anestesiado, ensurdecido e assim por diante, com procedimentos que dificilmente o tornariam um sujeito adequado, a partir do qual se pudessem obter conclusões sensatas. Na verdade, esta auto-experiência parece ser muito importante na formação de muitos padrões comportamentais. Assim sendo, neste contexto, os experimentos do tipo chamado Kaspar Hauser não são tão conclusivos quanto muitas pessoas chegaram a pensar, todavia, continuam valiosos e são indispensáveis em estudos de privação social.

7.2 habituação

De modo geral, os animais jovens reagem à estimulação forte afastando-se dela. A um ruído intenso ou um lampejo de luz, um filhote de pássaro se encolhe ou um gatinho foge. Mas se tal estimulação for repetida, a resposta do animal se enfraquece gradualmente. Ao invés de fugir, o gatinho se imobiliza e, mais tarde, apenas mexe as orelhas, diante do estímulo. O animal aprende a não reagir, desde que o estímulo não seja acompanhado de conseqüências desagradáveis. Tornou-se habituado. Isso é claramente vantajoso, já que as atividades de vida do animal seriam continuamente interrompidas se reagisse sempre a tais estímulos. O animal aprende que esses estímulos não lhe são nocivos e continua suas outras atividades, provavelmente de maior importância biológica.

A habituação é algo que acontece essencialmente no sistema nervoso: não é uma adaptação sensorial ou qualquer processo análogo. Contudo, a distinção nem sempre é fácil: para isso, pode-se variar o estimulo e observar se a resposta reaparece; se reaparecer, o efeito original era habituação, uma vez que o órgão sensorial continua igualmente capaz de captar o estímulo, especialmente se a resposta ocorrer mesmo diante de estímulos mais fracos. Os primeiros experimentos, que fundamentaram a idéia de habituação, envolviam as reações de um caramujo rastejando em uma prancha, sobre a qual um determinado peso caía de uma altura fixa. Após várias repetições dessa estimulação a resposta do caramujo de recolher-se à casca desaparecia e o animal então exibia respostas pouco intensas à queda do peso. Entretanto, a reação reaparecia imediatamente quando o peso ou a altura eram modificados.

É tentador pensar em habituação como um processo relativamente simples – afinal, habituamo-nos a muitas novidades sem qualquer esforço consciente. Hinde foi o primeiro a demonstrar que ela pode envolver muitos processos. Ele estudou a habituação de tetilhões cativos a modelos de coruja e corujas empalhadas. A resposta dos tentilhões a algum predador, como uma coruja, é avançar em bando sobre o mesmo, na tentativa de expulsá-lo. Esse avanço é acompanhado de chamados característicos que atraem os tentilhoes ou outros pássaros também, ao local. Na primeira apresentação da coruja empalhada, a freqüência de chamados atingiu um pico após 2 a 3 minutos. Se a coruja era apresentada outra vez no dia seguinte no mesmo horário, a freqüência de chamados atingia então apenas a metade da do dia anterior, mostrando a ocorrência de habituação, embora dessa vez os tentilhões começassem a chamar mais cedo. Os tentihões reagem também a um modelo de coruja sem olhos, mas responderão muito melhor a esse modelo se forem antes expostos a outro dotado de olhos. Assim, a habituação não é uma diminuição generalizada dos mecanismos de resposta, mas pode intensificar alguns aspectos de responsividade. Geralmente, a habituação ocorre mais ou menos especificamente diante de certo grau de generalização. Por exemplo, após a habituação a uma coruja empalhada, pode-se notar nos tentilhões alguma redução na freqüência de chamados, diante de um cão empalhado. A habituação pode ser específica a determinadas situações: Lorenz descobriu que gansos cinzentos habituados a seus cães, atacavam-nos quando estes apareciam em lugares inesperados.

7.3 Condicionamento

A designação “condicionamento” abrange todos os tipos de aprendizagem que envolvem nitidamente a associação entre algum tipo de recompensa ou punição e a resposta que o animal executa. Pavlov descobriu o que ficou conhecido como reflexo condicionado em animais. Um estímulo sonoro, como uma campanhinha ou um diapasão, exerce um efeito pouco discernível sobre um cão. Se o cão receber alimento imediatamente após o estímulo sonoro toda vez que este ocorre durante um certo período de treinamento, finalmente salivará diretamente à audição do som, mesmo que não lhe seja dada comida alguma. A salivação tornou-se uma resposta condicionada, evocada por um estímulo que anteriormente era neutro. A comida age como um reforço para o processo de aprendizagem. Subsequentemente, se o estimulo sonoro for apresentado repetidas vezes sem o alimento, a resposta desaparece gradualmente: um fenômeno conhecido como extinção.

O condicionamento operante ou instrumental é muito semelhante ao condiconamento clássico. Difere principalmente pelo fato de ser uma resposta voluntária do animal, que produz o reforço. Inicialmente, o animal não tem expectativa de recompensa quando executa a ação. Esse tipo de aprendizagem foi amplamente estudado em laboratório pelo psicólogo americano B. F. Skinner, que desenvolveu  um equipamento especial conhecido como caixa de Skinner, usado comumente com animais como o rato e o pombo. Os pombos, que tendem a bicar todo tipo de estímulos, mais cedo ou mais tarde bicam um disco no painel frontal da caixa, ativando um solenóide, que libera um fragmento de milho próximo aos pés da ave. O pombo logo “descobre o truque” e continua a bicar o disco. Uma vez estabelecida a resposta, o reforço não precisa ser dado a cada bicada, mas, por exemplo, a cada dez bicadas, ou a intervalos de tempo regulares ou mesmo irregulares. Sabe-se que os pombos continuam a bicar quando reforçados apenas a cada 800 bicadas. A aprendizagem com reforço parcial desta natureza é muito difícil de extinguir – isso é bem conhecido pelas pessoas que projetam os caça-níqueis, nos quais parte da resposta condicionada é colocar dinheiro na máquina!

O reforço, tanto no condicionamento clássico como no operante, não precisa ser uma recompensa, pode ser uma punição, tal como um choque elétrico ou algum outro estímulo aversivo. Está provado à saciedade que muitos animais insetívoros, tais como pássaros, rãs e sapos, aprendem rapidamente a evitar insetos desagradáveis, seja porque picam ou porque contêm toxinas nos tecidos do corpo. Insetos que apresentam listras amarelas e pretas, como algumas varejeiras, beneficiam-se de sua semelhança com as vespas. Um encontro entre um pássaro e um inseto inapetecivel como a borboleta monarca, fixa uma aversão por este e outros tipos de borboletas que tenham o mesmo padrão de colorido, embora mais apetecíveis.

As técnicas de condicionamento fornecem métodos muito sensíveis para o estudo da percepção sensorial. As abelhas foram condicionadas em laboratório, sendo expostas a um certo odor e em seguida tocadas nas antenas com água açucarada. Desse modo, eliciava-se a extensão da probóscide e a alimentação, de tal forma que uma resposta condicionada (classicamente) passou a ocorrer apenas ao cheiro. A discriminação entre aquele cheiro e outros semelhantes foi então estudada através da ocorrência da resposta condicionada. Usando-se o condicionamento operante, a visão de cores foi estudada em pombos, treinados a bicar um disco iluminado por uma luz de determinado comprimento de onda, até atingir uma freqüência estável de respostas. O comprimento de onda foi então gradativamente alterado até que a freqüência de respostas diminuísse abruptamente, indicando que a ave estava começando a reconhecer uma diferença no comprimento de onda. Em um estudo sobre a capacidade de discriminar objetos de condutividade diferente, peixes elétricos foram condicionados a nadar em direção a um tubo de cerâmica porosa, atrás do qual estava colocado alimento. Após o treinamento os peixes distinguiram entre um tubo com água do aquário e outro com parafina. Refinando-se o processo de treinamento, foi possível demonstrar que os peixes podiam perceber uma barra de vidro de 2 mm de diâmetro oculta  no pote poroso, mas não uma outra de 0,8 mm de diâmetro.

Para estudar a percepção pode-se usar o reforço como um parâmetro a ser variado. Tentilhões machos aprenderão a saltar em direção a um poleiro especial para desligar  uma gravação de chamados de bando. Podem também ser condicionados a produzir o mesmo tipo de respostas para poder ouvir o canto de outro tentilhão. À primeira vista, pode parecer surpreendente que chamados e cantos possam agir como reforço, mas estímulos visuais podem agir da mesma forma. Peixes siameses de briga podem ser treinados a nadar através de um aro em troca da “recompensa” de poderem exibir-se a si próprios em um espelho; tentilhões listrados machos consideram a visão de suas parceiras recompensa suficiente para uma resposta de saltar ao poleiro, e macacos rhesus mantidos em uma jaula pouco iluminada pressionarão uma alavanca repetidas vezes para poderem abrir uma janela e olhar para outro macaco ou mesmo para uma sala vazia.

Para psicólogos como Skinner é de grande interesse que novos padrões comportamentais possam ser formados pelo condicionamento operante. Este é o tipo de processo de aprendizagem que tem sido explorado há séculos pelos treinadores de animais. Bichos de circo têm sido treinados a sentarem-se e pedir, saltar aros em chamas e assim por diante. Mais recentemente, pombos forma ensinados a jogar tênis de mesa e patos a tocar piano com seus bicos; golfinhos foram treinados a executar acrobacias e, ao que se diz, a colocar minas magnéticas em cascos de navios. Ademais, não há duvida de que muitos padrões de respostas humanas são constituídos por meio de processos semelhantes de condicionamento, nos quais o reforço pode ser algo tão nebuloso como a aprovação social de modo geral ou o aumento da auto-estima. Atributos como esses, entretanto, são difíceis ou impossíveis de serem medidos, o que dá à teoria skinneriana um reduzido valor explanatório em situações de tal complexidade.

7.4 Aprendizagem latente

O comportamento no qual parece estar faltando o reforço óbvio e imediato foi denominado aprendizado latente. O fato de o reforço não ser óbvio não significa que não exista ou que a aprendizagem latente seja, de algum modo, diferente do condicionamento; é um termo de conveniência e não descreve um mecanismo comportamental diferente. Via de regra, os animais aprendem muito rapidamente a reconhecer características de seu ambiente, quando estabelecem seus territórios. Posteriormente essa informação é de grande valia para animais como camundongos e pássaros, para evitar predadores, obter alimento e localizar seus parceiros sexuais; entretanto, parece ser obtida pela primeira vez como “mera experiência”.

As vespas solitárias aprendem as características das cercanias para identificar os buracos de seus ninhos. A vespa, Philanthus triangulum, por exemplo, cava um buraco ao qual retorna com abelhas cujos corpos paralisados lá deposita, como um estoque de alimento para a larva que sairá do ovo que pôs. Ao deixar o buraco para caçar outra abelha, pode fazer um vôo de orientação de uns trinta segundos de duração de duração. Esse vôo é feito especialmente após ocorrerem perturbações nas adjacências do ninho. Se um grupo de objetos é colocado em círculo à volta do ninho antes de sua saída e for, depois, afastado para o lado enquanto ela estiver fora, ao retornar a vespa procurará o ninho no meio do círculo, agora em outra posição. Experimentos como esse podem, ademais, sugerir como é organizado o mundo perceptivo do inseto. É evidente que a vespa reconhece mais as configurações, como círculos, do que os objetos que as compõem. A “circularidade” é reconhecida mesmo quando se reduz o numero dos objetos componentes do circulo, de dezeseis para oito (mantendo o mesmo diâmetro). Outras vespas aprendem a reconhecer aspectos dos arredores, mais afastados do ninho, como se fossem dispostos em uma série de círculos tendo o ninho como centro. O reconhecimento desses objetos, entretanto, é aprendido em ocasiões outras que a do vôo de orientação. Desse modo o inseto tornar-se-á capaz de aprender em tempo muito curto, e reter por diversos dias a memória do que aprende.

7.5 “Imprinting”

É freqüente ocorrerem na vida de um individuo, períodos sensíveis durante os quais certas coisas podem ser aprendidas e tornar-se depois relativamente fixas e resistentes a alterações. A aprendizagem do canto entre os pássaros é um exemplo: o período sensível ocorre próximo ao final do primeiro ano, nos tentilhões; e após o décimo terceiro mês parece não ocorrer mais nenhuma aprendizagem. Animais novos, como cães e macacos rhesus, privados de companhia durante os primeiros meses de vida, exibem efeitos tão duradouros sobre seu comportamento que na vida adulta, podem exibir comportamento anti-sociais em relação aos membros da mesma espécie. Há um período sensível bem delimitado entre os pintinhos, logo após saírem do ovo; tal como ocorre com filhotes de ganso e de pato, aprendem a aparência visual e os chamados típicos dos pais, e que passam a seguir, a partir de então. Esse processo foi denominado imprinting por Lorenz. Quando não se permite que filhotes de ganso vejam os pais, mas, ao invés, deixa-se que vejam um ser humano ou uma caixa que se move, passam, a partir de tal momento a segui-los. Esse processo foi demonstrado com patinhos seguindo caixas de fósforo e com filhotes de lagópode seguindo armações de lona que se moviam.

Já se pensou que o imprinting era uma forma de aprendizagem restrita aos primeiros 1  ½ dias de vida do animal. Atualmente é entendido como um processo no qual o animal aprende a reconhecer as características de seu ambiente imediato, de modo a poder discriminar qualquer característica nova ou estranha que deva evitar. Pintinhos criados juntos, por exemplo, realizarão o processo de imprinting entre eles e não seguirão uma figura não familiar. Um pintinho criado em isolamento, entretanto, tem seu período sensível aumentado. É importante salientar que resposta de seguir não é o imprinting, mas apenas um meio de medí-lo. Geralmente, um pintinho emite chamados de prazer quando está junto do objeto de imprinting e de desconforto quando está separado do mesmo. Também esses chamados podem ser usados para o estudo do imprinting.

Anteriormente se pensava que o imprinting determinaria a escolha de um parceiro quando o animal atingisse a idade adulta. Essa idéia é pelo menos parcialmente verdadeira, já que existem muitos relatos de aves criadas por seres humanos, que exibem comportamento de corte diante deles. Alguns patos criados por pais substitutos de espécies diferentes tentarão cortejar parceiros da espécie substituta, frequentemente ignorando parceiros de sua própria espécie; já outros patos criados em situações análogas demonstram preferência por sua própria espécie. A experiência ocorrida durante a adolescência é capaz de alterar a preferência sexual adquirida durante o imprinting precoce.

7.6 Aprendizado por insigth

Há alguns processos de aprendizagem nos quais o animal produz um novo tipo de respostas por meio de insigth, um fenômeno que depende muito das capacidades perceptivas. Embora nem sempre isso seja verdadeiro, o uso de instrumentos pode constituir um exemplo de aprendizagem por insigth. Quando se mostram a chipanzés, bananas que estejam fora de seu alcance, eles frequentemente se mostram capazes de empilhar caixas e galgá-las ou de emendar varas para poder alcançar o alimento. Tal resolução de problemas parece requerer que o animal perceba de alguma forma o que deve ser feito. O mero ensaio e erro não é suficiente para explicar esse comportamento: a formação de conceitos deve necessariamente ser envolvida. Todavia, sem se conhecer a história prévia do animal fica difícil assegurar que tal resposta é nova. No campo, observou-se que os chipanzés são capazes de usar varetas para retirar cupins dos ninhos. Também se observou que são capazes de usar varas como projéteis para afugentar um leopardo empalhado. Respostas desse tipo podem ser difundidas por imitação. Um macaco japonês que desenvolveu o hábito lavar batatas doces antes de comê-las, foi imitado por seus companheiros e um ano mais tarde esse comportamento tornou-se uma atividade normal para metade do bando.

A resolução de problemas por animais, devida à formação de algum conceito simples, tem sido evidenciada mais claramente em estudos de laboratório. A um animal são apresentados repetidamente dois objetos, de modo que deslocando um deles descobre uma porção de alimentos. Após 100 repetições deste teste, com diferentes objetos, macacos rhesus começam a fazer escolha correta já na segunda apresentação de cada teste. Eles melhoram gradativamente seu desempenho e após cerca de 300 tentativas quase invariavelmente escolhem corretamente já na segunda vez. Aprenderam o principio envolvido. Os sagüis podem aprender o mesmo, embora mais lentamente, enquanto ratos e gatos apresentam lentidão ainda maior. Foram feitas algumas tentativas para ensinar chipanzés a falar mas nunca se conseguiu deles mais que algumas poucas palavras. Um sucesso maior foi obtido ao ensinar linguagem de sinais a chipanzés, com a qual os animais não só conseguiram nomear uma grande variedade de objetos, como também demonstraram ter entendido conceitos como “bonito”, “sujo”, “verde” e outros.

Capítulo 6 - Hormônios e feromônios

6.1 Hormônios

A natureza fisiológica do “impulso” é uma questão bastante controvertida, mas ninguém discute a implicação de hormônios, de um modo ou de outro, no impulso de reprodução. É inquestionável que grande parte do comportamento das espécies é possível graças à presença ou ausência de hormônios em determinados pontos do corpo. A disposição de um animal – ou de uma pessoa – pode ser determinada por hormônios específicos que circulam pelo corpo, tornando o animal particularmente sensível a determinados estímulos ambientais. Desta forma, os estímulos que evocam o comportamento de reprodução têm maior probabilidade de desencadear a atividade apropriada em certas épocas; noutras, na ausência desses hormônios, o comportamento de reprodução apresenta menor probabilidade de ocorrência, mesmo na presença de estímulos adequados.

A importância dos hormônios para o ciclo sexual dos vertebrados tem sido particularmente bem estudada. Nos mamíferos, por exemplo, a fêmea deve estar fisiologicamente preparada para que o resultado do acasalamento, o óvulo fertilizado, seja tratado adequadamente. Sabe-se que o alongamento dos dias na primavera afeta os pássaros, levando ao entumecimento de suas gônadas. Isso ocorre porque o estímulo luminoso é captado pelos olhos e age no cérebro e na pituitária. O aumento no tamanho das gônadas significa maior produção de hormônios sexuais, que por sua vez motivam comportamentos de reprodução, tais como defesa do território e o canto apropriado, sinais de crescente agressividade, que levam os machos a se isolarem do bando comunitário, no qual passaram o inverno. O canto do pardal canoro é evocado mais facilmente, conforme a estação progride, com redução das temperaturas que o inibem, e com o aumento da atividade gonadal; este resultado poderia igualmente ser interpretado como um aumento no impulso, que resultaria em maior dificuldade de supressão do canto. No outono pode ocorrer um leve aumento na atividade das gônadas, embora menor que o da primavera, mas suficiente para produzir o canto territorial e o inicio do comportamento característico do macho, sem o comportamento de corte que aparece na primavera. Isso demonstra o quanto são interligados a atividade das gônadas e o comportamento.

Embora o ciclo de procriação das aves pareça ser totalmente determinado pelo ambiente (exógeno), notadamente pela influência da luz sobre o cérebro, há evidencia de que devem ter um relógio interno, o que os capacita a captar alterações na duração do dia. Na verdade, algumas espécies, como o fura-buxo de rabo curto, exibem uma alteração sazonal nas gônadas mesmo com ciclos claro-escuro constantes. Algumas espécies de pombos também exibem esse efeito em condições de variação do ciclo claro-escuro, o que indica que tais pássaros devem ter, no mínimo, algum tipo de relógio fisiológico anual.

O comportamento maternal que em muitos vertebrados segue ao acasalamento é igualmente controlado por hormônios. Os pombos, por exemplo, alimentam seus filhotes com “leite” segregado pelas paredes do papo. Para que o leite seja produzido é necessário que a prolactina originada na pituitária esteja circulando no sangue, enquanto a participação na incubação dos ovos estimula a produção do leite. A importância da atividade de incubação foi demonstrada em experimentos com aves injetadas com prolactina: as injeções foram suficientes para desenvolver o papo e, ainda, para suprimir o comportamento sexual por sete dias. As aves que não tinham experiência prévia de incubar e alimentar, embora tivessem o papo em condições de produzir leite, deixaram de alimentar filhotes implumes e famintos de sete dias embora esses executassem os sons e movimentos de pedido de alimento. Mesmo pássaros mais experientes responderam aos pedidos de um filhote implume por eles incubado apenas após sessenta minutos, um tempo muito maior que o normalmente esperado por uma fêmea adulta. A idade da prole deve ser importante, pois filhotes recém-nascidos parecem ser mais eficazes em evocar o comportamento parental e de fato o evocam, mesmo em pombos inexperientes, injetados com prolactina.

Do mesmo modo, hormônios sexuais masculinos podem produzir comportamento agressivo em animais jovens. Frangos novos, em uma idade em que normalmente ainda não desenvolveram tendências agressivas em relação ao outros, quando injetados com hormônios masculinos exibirão o comportamento agressivo de uma ave muito mais velha.  A posição na hierarquia de bicadas das aves é fortemente determinada pelo nível de hormônios sexuais no sangue: quanto maior o nível mais alta a posição.

A despeito de toda essa evidencia de conexão entre disposição e hormônios nos vertebrados, tem sido muito mais difícil demonstrar uma conexão similar nos invertebrados. Muitos hormônios são conhecidos em crustáceos e insetos, para citar os exemplos mais óbvios, implicados nos processos de crescimento e desenvolvimento. Entretanto, estão apenas marginalmente envolvidos na determinação do comportamento.

Por exemplo, as respostas à luz, das lagartas de mariposas, se alteram quando o nível de hormônio juvenil se altera; esse hormônio intensifica o comportamento fotopositivo, ao passo que o hormônio da muda de pelos produz o inverso. Alguns comportamentos especiais ligados à muda e à metamorfose nesses animais podem muito bem resultar de hormônios responsáveis também pelas mudanças do seu desenvolvimento.

Em alguns insetos, embora não em todos, o desenvolvimento e manutenção do comportamento sexual dos adultos depende dos hormônios segregados pelos corpora allata (que também segregam o hormônio juvenil). Nas mariposas de seda selvagens de várias espécies, os corpora cardíaca desempenham uma função muito importante na determinação do comportamento. Um “hormônio de eclosão”, segregado pelos corpora cardíaca e pelo cérebro ao final do desenvolvimento, inicia a sequência de comportamentos necessária para sair do envólucro da pupa e livrar-se do casulo e, ainda, para “ligar” os mecanismos nervosos que podem gerar o repertorio global do comportamento adulto. Um desses comportamentos é o “chamado” da fêmea: exposição das glândulas odoríferas localizadas na ponta do abdome, usadas para atrair os machos (ver adiante). Tal chamado ocorre apenas durante um curto período do ciclo claro-escuro e é respondido por um hormônio de chamada, liberado pelos corpora cardíaca. Após o acasalamento, o esperma na bursa copulatrix da fêmea causa no sangue a liberação de um fator que dispara o “comportamento após o acasalamento”, no qual a fêmea não emite chamados. Um hormônio de ovoposição é então liberado pelos corpora cardíaca, também em determinadas fases do ciclo claro-escuro, e aumenta a atividade geral da fêmea além de induzi-la a botar grandes quantidades de ovos. Assim, os hormônios podem ter dois tipos de efeitos nessas mariposas: ou liberam comportamentos como o chamado, a ovoposição, a eclosão, ou exibem um efeito modificador mais geral, predispondo mais ao comportamento de adulto que ao de pupa, mais ao comportamento de adulto que ao de pupa, mais ao comportamento de fêmea acasalada que ao de fêmea virgem.

6.2 Feromônios

Os odores desempenham uma função relativamente restrita em nossas vidas, e para nós é difícil imaginar animais vivendo em um mundo de odores que podem ser tão importantes para seu comportamento quanto os estímulos visuais são para nós. Muitos animais utilizam-se de odores para encontrar comida, acasalar, transmitir o alarme, demarcar território e outras atividades. Os produtos químicos segregados por um animal, que afetam o comportamento ou fisiologia de um outro da mesma espécie são chamados feromônios. Este termo apresenta a mesma raiz grega da palavra hormônio: quando foi formulado em 1959, o feromônio designava principalmente compostos isolados que agiam como mensageiros externos, diversamente dos hormônios, que agiam dentro do corpo. Em comparação com os hormônios,  molecular mais baixo; comumente existem como misturas de muitos componentes, nas quais mesmo o menor deles pode ser de grande importância para a comunicação, e podem às vezes desempenhar uma ação (defensiva por exemplo) sobre outras espécies. Quanto a este ultimo aspecto não devem ser considerados feromônios.

Os primeiros feromônios isolados e identificados foram secreções da glândula anal de animais como o gato de algália (algália)e o almiscareiro (almíscar), essas substâncias  eram abundantes e foram usadas como base na fabricação de perfume e seu significado biológico era quase totalmente ignorado. Mais tarde foram estudados os feromônios de atração sexual de Lepdoptera, numa tarefa muito mais difícil, pois existem apenas alguns nanogramas desses feromônios em cada inseto. Há séculos se observou que fêmeas cativas de certas mariposas atraem machos, de longas distancias; é um fenômeno que os entomologistas chamam de “atração”, que depende de um cheiro produzido pela fêmea em glândulas localizadas na ponta do abdome. O primeiro desses odores a ser isolado e identificado foi um álcool de cadeia longa denominado bombicol. Para essa obtenção, A. Butenandt extraiu a ponta do abdome de 250 .000 femeas de mariposa. Desde então (1959) as técnicas químicas progrediram consideravelmente e, de um modo geral, os feromônios podem ser detectados e isolados (embora não necessariamente identificados) usando-se apenas alguns insetos, e gascromatografia. Descobriu-se também que animais de muitas espécies, incluindo mamíferos, peixes e anfíbios, usam feromônios como meio de comunicação. Há evidência de seu uso inclusive no homem, na forma de odores da pele e de secreções sexuais voláteis.

Os insetos sociais dependem muito das substâncias químicas, tanto para comunicação como para defesa. Muitos feromônios estão envolvidos no comportamento das abelhas, sendo o mais conhecido deles a “substância real”, produzida pelas glândulas mandibulares da rainha, e que inibe o desenvolvimento dos ovaríolos das operárias. Este feromônio é disseminado na colônia quando as operárias tratam a rainha (trofalaxia) e a lambem e a outras operárias. Se a rainha morrer ou se a colônia aumentar, a quantidade de substância real em circulação diminui. Em conseqüência, as operárias começam a construir células reais e a criar novas rainhas. Na verdade, a “substância real” contém muitas substâncias químicas das quais duas mais importantes são o ácido 9 – oxodecenóico e o ácido 9 – hidroxidecenóico dos quais se sabe que, fora da colméia, apresentam efeitos diferentes e separáveis. Numa colônia grande, uma rainha adicional pode sair em um vôo nupcial. Nessa ocasião, o ácido 9 – oxodecenóico atua como atrativo para os zangões enquanto a rainha está voando ao vento. Na verdade, os zangões podem ser atraídos até por um frasco com o ácido, atado a um balão. A rainha-mãe geralmente deixa a colméia com um enxame de operárias por volta do final da estação e as rainhas-filhas normalmente fazem o mesmo após o acasalamento. O enxame que perdeu sua rainha é atraído para cima pelo odor do ácido 9 – oxodecenóico, mas não se fixará como um agrupamento estável a menos que esteja presente o ácido 9 – hidroxidecenóico. As abelhas produzem um feromônio por intermédio de uma glândula associada ao ferrão, que atrai outras operárias e as torna agressivas. Produzem um atrativo por meio de uma glândula na ponta do abdome, que ajuda as outras abelhas a pousar perto das fontes de alimento ou de água. Uma outra secreção é usada para assinalar a entrada do ninho, e é de se esperar que ainda mais feromônios serão descobertos em futuro próximo.

Muitas espécies de formigas, embora nem todas, utilizam trilhas químicas na coleta de alimentos. Os feromônios usados nas trilhas podem ser incrivelmente potentes, embora, quando não renovados, sua persistência varie entre as espécies. As formigas cortadeiras fazem longas trilhas que conduzem às plantas que exploram. Descobriu-se que um dos componentes do feromônio da trilha da espécie norte-americana, Atta texana, é ativo na ordem de 10⁸  moléculas por centímetro de trilha: teoricamente, 0,1 microgramas seriam suficientes para traçar uma trilha detectável ao redor do mundo. Como muitas outras espécies, as formigas cortadeiras exibem glândulas mandibulares que produzem um feromônio usado na comunicação de alarme. Tais feromônios são geralmente muito voláteis e espalham o alarme rapidamente, mas ao mesmo tempo não persistem caso a emergência seja de curta duração.

Lesões na pele de vairões liberam uma substancia que atua como feromônio de alarme, provocando frenéticas respostas de fuga em outros peixes dessa espécie na mesma água. Sabe-se que feromônios de outros tipos são encontrados em muitas espécies de peixes, incuindo os blênios e lampreias. Espécimes de lampreia de cabeça redonda reconhecem-se uns aos outros por um odor ligado ao muco da pele. Os peixes podem viver comunitariamente e o fato de agruparem-se  resulta na produção de um feromônio que inibe agressões. É o que se demonstrou desviando água de um aquário  com peixes vivendo comunitariamente para um outro para um outro com dois indivíduos territoriais dessa espécie, cujo comportamento agressivo, após sete dias, foi reduzido consideravelmente.

O uso de urina e fezes para demarcar trilhas ou territórios é muito comum entre mamíferos, sendo o cão doméstico um exemplo óbvio. O hipopótamo utiliza suas fezes deste modo, espalhando-as com rápidas abanadelas de sua cauda curta. Os coelhos urinam sobre os membros de suas famílias, conferindo-lhes um odor específico que auxilia no reconhecimento. No caso do coelho, as fezes contêm um feromônio das glândulas anais e são utilizadas na demarcação de território. Dentro do território, as características do local, incluindo a entrada da toca, bem como as fêmeas e filhotes, são marcadas com a secreção de uma glândula submaxilar. O tamanho desta ultima glândula  e da glândula anal está sob controle hormonal, sendo elas maiores nos indivíduos mais dominantes de um grupo social e maiores nos machos que nas fêmeas.

Um porco macho sexualmente excitado produz uma abundante secreção de saliva que contém hidroxiesteróides provenientes das glândulas submaxilares, e que, também, são responsáveis pelo gosto peculiar da carne de porcos não castrados. Hoje em dia esse feromônio é utilizado comercialmente nas práticas de inseminação artificial, como também para se averiguar se as porcas estão no cio, época em que exibem uma resposta comportamental adequada ao cheiro.

A comunicação química foi estudada com pormenores no veado de cauda preta, que tem pelo menos seis sistemas diferentes de feromônios. Uma glândula na testa é usada para demarcar objetos dentro dos limites do local onde vivem. Uma glândula metatarsiana produz um odor semelhante ao do alho, que atua como um feromônio de alarme. A glândula tarsiana produz um odor que é peculiar a um determinado individuo e transmite informações sobre o sexo e a idade aproximada do veado. A urina exerce múltiplas funções: a urina da fêmea atrai os machos, os veados adultos urinam durante encontros agonísticos, e os filhotes urinam quando se encontram em situações difíceis.

Como vimos, a substância real pode ter efeitos fisiológicos sobre o sistema reprodutivo das abelhas. Um efeito semelhante foi descoberto no gafanhoto do deserto, Schistocerca gregária. De um modo geral, os machos adultos apresentam uma coloração rósea que se torna amarela conforme suas gônadas amadurecem. Se machos imaturos são mantidos separados uns dos outros. Amadurecem mais rapidamente na presença de machos adultos ou de chumaços de algodão ensopados com extrato de éter de machos adultos. Isso demonstra a existência de um feromônio de maturação, que provavelmente é captado pelos receptores das antenas. Pensa-se que, a seguir, o cérebro desencadeie a atividade dos corpora allata para produzir um hormônio de maturação. Na área do Mar Vermelho, a maturidade sexual do gafanhoto pode ser retardada por muitos meses, até o inicio das chuvas. A maturação é induzida pelos arbustos perfumados do deserto. Que florescem pouco antes das chuvas e liberam no ar odores terpenosos (incluindo os do incenso e da mirra) que exercem sobre os gafanhotos uma ação análoga à do feromônio.

Sabe-se que feromônios ativos sobre o sistema endócrino existem também nos mamíferos. O estro é suprimido em grupos de fêmeas de camundongo, mas pode ser desencadeado ou acelerado pela presença da urina de camundongos machos. A urina de um macho estranho também pode impedir a implantação dos óvulos em uma fêmea recém-acasalada, mas a urina do macho familiar não tem esse efeito. Tais fenômenos podem ser bastante comuns nos mamíferos e devemos aprender mais sobre eles para entender completamente os mecanismos da população e do comportamento social.

O estudo dos feromônios também ajuda a compreensão de nosso comportamento. Por exemplo, relatou-se em mulheres estudantes vivendo comunitariamente em alojamentos, o sincronismo da menstruação ou da supressão do ciclo menstrual, o que pode depender de feromônios. As mulheres são também mais sensíveis que os homens a vários odores, a vários odores, incluindo os cheiros de roupas alheias e de vários esteróides liberados através da pele ou no suor.

Os feromônios e substâncias químicas naturais análogas podem mostrar-se cada vez mais importantes para o futuro da humanidade oferecendo métodos novos ou melhores para o controle seletivo das pragas. Em tentativas limitadas, já se conseguiu o controle efetivo de alguns insetos nocivos à agricultura usando-se feromônios sexuais como iscas em armadilhas. Outro método promissor envolveu o uso de inibidores químicos do atrativo sexual, que impedem que os machos encontrem e fecundem fêmeas receptivas.

Capítulo 5 - Rítmos

Os ritmos encontram-se na maioria dos aspectos do comportamento. Nos pássaros, fazer a corte e construir ninho são exemplos corriqueiros de ritmo anual, cujas atividades geralmente atingem seu Máximo na primavera, em latitudes temperadas, ou no inicio da estação chuvosa, nos trópicos. Assim, o comportamento de chocar se acentua quando há abundância de insetos ou sementes para alimentação. Em alguns casos, os ritmos anuais coincidem com as fases da lua, principalmente entre os animais marinhos cuja atividade está ligada as marés. Os vermes palolo exibem um notável comportamento gregário, apenas em curtos períodos do ano. Esses animais desenvolvem segmentos corporais cheios de gametas e nadam para a superfície do mar em enormes quantidades. Os palolos de Samoa, caçados como petiscos pelos polinésios, em cada ano agrupam-se apenas durante um dia ou pouco mais, no começo do ultimo quarto de lua, cuja data aproximada é de 27 de novembro. O mecanismo de regulação temporal implicado ainda não foi explicado; mas é mais conhecido em outro animal marinho, o mosquito Clunio maritimus. Nos estágios imaturos vivem no mar enquanto enquanto os adultos podem sair, acasalar-se e pôr ovos apenas em ocasiões de maré muito baixa, o que acontece duas vezes em cada mês lunar. Em experimentos de laboratório, a cada intervalo de trinta dias, culturas desses insetos eram expostas por quatro noites e uma luz artificial de intensidade igual à da lua cheia. Verificou-se que os adultos saíam nos quatro dias subseqüentes e passavam depois a sair duas vezes por mês.

Neste capitulo estaremos interessados principalmente nos ritmos com período de mais ou menos 24 horas, conhecidos como ritmos circadianos. Existem, todavia, ritmos muito mais curtos que não podem ser relacionados a ciclos ambientais de dia e noite nem a temperaturas ou outras condições, e que dependem de propriedades de marcapasso em células nervosas. Os movimentos rítmicos de andar ou voar dos invertebrados entram nesta categoria. O gafanhoto do deserto, por exemplo, voa batendo as asas dezessete vezes por segundo: o ritmo origina-se em uma rede de células nervosas interligadas, situadas nos gânglios torácicos.  O ritmo é apenas parcialmente afetado pela entrada sensorial. O seccionamento dos receptores de estiramento na base das asas reduz de um terço aproximadamente a freqüência de batidas. Muitos animais exibem ritmos breves de comportamento alimentar. Pólipos do coral Heteroxenia abrem-se e fecham-se, independentemente, 35 e 40 vezes por minuto. A minhoca, Arenicola marina, vive em uma toca em forma de U no barro ou na areia e exibe um ciclo alimentar com um período de cerca de sete minutos, durante o qual ingere areia e detritos. A intervalos de quarenta minutos ela irriga sua toca e pode então retroceder para defecar, aumentando o depósito na saída da toca.

Uma dessas minhocas pode ser levada a cavar sua toca em um pouco de barro colocado entre duas placas de vidro separadas por um tubo de borracha em formato de U. o conjunto todo é imerso em água do mar até cobrir ambas as extremidades da toca. Uma pequena bóia é colocada na extremidade da toca em que está a cauda do animal e ligada à pena de um quimógrafo. Os movimentos da minhoca alteram o nível da água e movem a pena. Desta forma, como diz G. P. Wells, “A minhoca minhoca escreve sua autobiografia!” isso demonstra que a regularidade dos movimentos continua mesmo que a minhoca não sofra a ação de ciclos de marés ou de luz. Seu ritmo parece ter um marcapasso na rede nervosa que circunda a faringe, já que uma faringe isolada exibe contrações em ritmo igual aos dos movimentos da minhoca intacta.

5.1 Ritmos dependentes da temperatura

Os ritmos determinados por fatores externos são conhecidos como exógenos, e os que envolvem algum tipo de relógio interno ou de marcapasso são denominados endógenos. Vai de regra é muito difícil saber se um ritmo pertence a um das categorias ou a outra e a maioria dos ritmos apresenta tanto componentes endógenos como exógenos. Alguns aspectos do comportamento, especialmente nos animais de sangue frio, são tão dependentes da temperatura que qualquer fator endógeno parece ter pouca importância na determinação da atividade do animal. Muitos insetos e répteis começam o dia com um período durante o qual recebem calor do sol expondo ao mesmo o máximo possível de área corporal. Quando a temperatura do corpo aumenta eles são capazes de executar atividades mais complexas.

Os lagartos frequentemente exibem um comportamento de vai e vem entres áreas ensolaradas e de sombra. No inicio e no final do dia eles se expõe ao sol por períodos relativamente longos, mas por volta do meio dia os períodos de exposição se encurtam e freqüência das alternações aumenta. Comportamento semelhante ocorre também em insetos, tais como as cigarras. A Magicicada cassini procura a sombra quando a temperatura está por volta de 32º C e retorna a áreas ensolaradas quando essa cai a 25º C ou menos. Esse inseto é capaz de alimentar-se e caminhar dentro de uma gama mais ampla de temperatura (10 a 40º C) mas a corte e o canto ocorrem apenas entre 25º e 32º C, aproximadamente.

Os insetos também aproveitam as diferenças de temperatura existentes em bosques. A borboleta prateada voa até o topo das árvores quando a temperatura está baixa e expõe-se aos raios solares com as asas bem abertas. Quando se aquece ela reduz a área de exposição das asas e, finalmente, voa para a parte inferior da vegetação, retirando-se para a sombra com as asas fechadas e inclinando o abdome, quando a temperatura corporal aumenta demais. Seu comportamento de corte ocorre em ocasiões diferentes de dia para dia, de acordo com a temperatura ótima. As mariposas e alguns outros insetos voadores noturnos não obtêm calor do ambiente com facilidade; geram-no contraindo rapidamente os músculos de vôo, agitando as asas em um comportamento conhecido como “tremedeira”.

Os insetos sociais empregam vários métodos para manter estável a temperatura de seus ninhos. Os ninhos de alguns cupins, construídos em montículos são equipados com sistemas de circulação de ar. A temperatura dentro de uma colméia de abelhas é mantida a 35,5º C, com variações inferiores a um grau. Quando a temperatura baixa as abelhas se aglomeram, conservando assim o calor obtido metabolicamente. Quando aumenta acima do ótimo, as operarias trazem água e a espalham sobre os favos, e favorecem a evaporação dessa água abanando as asas, enquanto as abelhas postadas na entrada também abanam as asas, dirigindo um fluxo de ar para dentro da colméia.

5.2 Ritmos independentes da temperatura

A maioria dos ritmos circadianos estudados é pouco afetada pela temperatura. Os animais exibem períodos característicos de atividade que diferem mesmo entre espécies intimamente aparentadas. Os pernilongos constituem um bom exemplo disso. Eles começam a picar por volta do crepúsculo e, nas florestas da África oriental, é possível ser picado por uma grande variedade de espécies, em sequência, no espaço de algumas horas. Algumas dessas espécies exibem picos de atividade por um tempo muito curto, com duração de cerca de vinte minutos.

Entre os insetos também são comuns os ritmos circadianos de emergência de adultos a partir da pupa (eclosão), já estudados em animais como o Clunio (já mencionado), a Drosophila e a mariposa da seda, da família Saturniidae. Uma cultura de Drosophila mantida constantemente no escuro não apresenta ritmo de eclosão: os insetos emergem por todo o período de 24 horas. Mas se a cultura ficar exposta a um ciclo claro escuro de 24 horas, a eclosão ocorre 24 horas mais tarde e, a partir daí, continua a intervalos de aproximadamente 24 horas. O sinal luminoso, sincronizou os ritmos de emergência dos indivíduos da população. Isto é um exemplo de Zeitgeber (do alemão: indicador de tempo). Um Zeitgeber nem sempre é um sinal luminoso; às vezes pode ser uma alteração na temperatura ou, para animais marinhos, uma turbulência ou uma alteração na pressão hidrostática. É bastante comum os animais sincronizarem seus ritmos de atividade com um ciclo claro-escuro de 24 horas de duração. Os camundongos, por exemplo, são ativos principalmente durante a primeira parte do período escuro, enquanto os tentilhões são mais ativos durante a parte inicial do período de luz. Se ocorrer uma inversão abrupta no ciclo claro-escuro, os períodos de atividade de muitos animais não se alteram subitamente: a mudança ocorre gradualmente durante vários ciclos. Esse processo é conhecido como embarque.

 Quando se mantém um animal constantemente na luz ou no escuro, o ritmo de atividade circadiana geralmente continua por alguns dias ou semanas, antes que o animal se torne arrítmico. Esses ritmos livres apresentam períodos um pouco maiores ou um pouco menores que 24 horas. Em geral, o período dos animais ativos durante o dia diminui em condições constantes de iluminação intensa, enquanto o dos animais noturnos aumenta, e vice versa. Dessa forma, camundongos mantidos sob iluminação intensa constante aumentam seu período de atividade, enquanto os estorninhos o diminuem. Pessoas mantidas em casamatas subterrâneas sem quaisquer indicadores de tempo exibem ritmos livres, desenvolvendo um “dia” de 33 horas de sono e vigília e um “dia” de 25 horas com picos de temperatura corporal e de secreção urinária. Parece que nossos corpos apresentam muitos relógios internos mais ou menos independentes, que controlam os ritmos circadianos.

Quando os ritmos persistem em condições constantes, fica-se tentado a considerá-los endógenos. Entretanto é quase impossível assegurar condições constantes: a luz e a temperatura são apenas duas das variáveis cíclicas do ambiente normal e sabe-se que flutuações na pressão barométrica e no campo magnético da terra afetam o comportamento animal e podem fornecer Zeitgebers para os ciclos de atividades. A grande maioria dos resultados, entretanto, sugere que a maior parte dos ritmos circadianos é de natureza endógena. Por exemplo, foram descobertas em diferentes cepas de camundongos e em populações de Clunio de diversas partes do litoral europeu, diferenças genéticas na duração do período livre. Os experimentos de translocação, em que animais foram transportados para zonas de diferentes fusos horários, também fornecem evidência ampla a favor de relógios endógenos. Renner treinou abelhas, em uma câmara experimental de vôo, a chegar até uma bandeja de alimento em uma determinada hora do dia, em Paris. A seguir, transportou as abelhas para Nova York e observou-as em uma câmara idêntica, em uma sala fechada. As abelhas voaram até o alimentador 24 horas após o horário do treino em Paris, embora tivessem passado por uma alteração de várias horas no fuso horário. As abelhas não adaptaram seus ciclos de atividade às condições locais. Todavia, quando foram treinadas ao ar livre em Nova York e transportadas para a Califórnia durante a noite, executaram a coleta de alimento no horário de Nova York, mas ajustaram gradualmente seus ciclos de atividade às condições da Califórnia quando lá começaram a coletar alimento em campo aberto. Os viajantes modernos que cruzam o Atlântico estão acostumados às “defasagens do jato”, que resultam  do desajuste de seus ritmos circadianos ao ciclo diário do local de destino. Para reentrar em fase são necessários alguns dias ou várias semanas, dependendo do individuo.

Na ultima década, o mecanismo do relógio circadiano dos insetos foi pesquisado intensamente. Não obstante a facilidade com que os insetos podem continuar ativos mesmo após a retirada de órgãos ou segmentos corporais, muitos dos resultados obtidos são contraditórios. Atualmente, parece haver muitos relógios interdependentes controlando os processos fisiológicos, comportamentais, de crescimento e celulares dos insetos, como ocorre no homem; e a busca de um relógio unitário está condenada ao fracasso.

5.3 Ritmos circadianos na orientação

Não há dúvidas sobre a utilidade biológica dos ritmos circadianos na orientação com referencia solar; o sol só pode ser usado como bússola se os animais tiverem algum meio de levar em conta as alterações de posição do astro durante o dia. Esta capacidade é bastante desenvolvida em animais que migram através de distancias longas, como algumas borboletas, peixes, tartarugas e pássaros. Existe ainda nas abelhas, que utilizam o sol como bússola durante a coleta, e nos invertebrados como a Velia, a Arctosa (aranha lobo), a tarântula, que coletam alimento na superfície da água e usam o sol para orientar seus movimentos de fuga para a margem mais próxima. Os crustáceos. Talitrus, vivem na parte mais alta das praias e orientam-se para a parte mais baixa, para alimentar-se junto à água. Esses crustáceos se orientam utilizando como bússola o sol, durante o dia e a lua durante a noite.

Pode-se demonstrar que a orientação pela luz depende de um relógio circadiano, quando se mantém um animal em um ciclo claro-escuro artificial, defasado em relação às condições normais. Em 1950, Kramer publicou os resultados de refinados experimentos mostrando que estorninhos mantidos em um viveiro haxagonal durante a época da migração tornam-se inquietos e escolhem os poleiros de modo a se orientarem na direção normal da migração. Quando podiam ver apenas a imagem do sol refletida em um espelho, os pássaros alteravam suas posições, respondendo claramente aos raios solares e não ao magnetismo da terra ou a outro fator. Posteriormente, Kramer demonstrou que os estorninhos podiam ser treinados a procurar alimento em um determinado ponto cardeal, usando-se uma fonte de luz artificial em substituição ao sol. Quando a luz permanecia fixa, os estorninhos se comportavam como se ela tivesse se deslocado à maneira do sol e, doze horas após o treino, orientavam-se para a bandeja de alimento diametralmente oposta.