bios = vida
Ordem ANURA - rãs, sapos e pererecas
Ordem URODELA ou CAUDATA - salamandras
Ordem GYMNOPHIONA (APODA) - cobras-cegas
CARACTERÍSTICAS GERAIS DO ANFÍBIOS ATUAIS (Lissamphibia = anfíbios de pele nua)
1) Ectotérmicos (temperatura corpórea varia com o ambiente).
2) Coração com três câmaras (2 átrios e 1 ventrículo)
3) Respiração branquial (larvas e algumas salamandras pedomórficas), pulmonar e cutânea.
4*) Estrutura glandular da pele. Os Lissamphibia apresentam a pele sem escamas (presentes em alguns ápodos) e com dois tipos de glândulas: granulares (produzem veneno) e mucosas (umedecem a pele e facilitam as trocas gasosas através da respiração cutânea).
5) Hábitats. Aquáticos (água doce) ou terrestres.
6) Alimentação. Os adultos são basicamente carnívoros e as larvas, quando presentes, podem ser detritívoras, carnívoras e herbívoras.
7*) Dentes pedicelados. Quase todos os anfíbios possuem dentes divididos em uma parte basal (pedicelo) e uma parte distal (coroa). Ambas as partes são compostas por dentina e estão separadas por uma estreita faixa de dentina não calcificada ou tecido conjuntivo fibroso.
8*) Complexo opérculo-plectro. A maioria dos anfíbios apresenta dois óssos envolvidos na transmissão de sons para o ouvido interno: a columela (plectro) e o opérculo.
9*) Papila amphibiorum. Todos os anfíbios possuem uma área no ouvido interno sensível a sinais acústicos de frequências abaixo de 1000 Hz.
10) Dois côndilos occipitais (Côndilo = articulação do crânio com a 1ª vértebra da coluna).
11*) Bastonetes verdes. Os Urodelos e os Anuros apresentam um tipo especial de células na retina de função desconhecida. Estas células não são encontradas em Gymnophiona, mas estes animais tem olhos extremamente reduzidos e estas células podem ter sido perdidas.
12*) Presença do músculo levator bulbi, responsável pelo erguimento dos olhos, tornando-os salientes.
13*) Corpos gordurosos associados às gônadas, provavelmente utilizados como reserva de energia para períodos de estiagem ou inverno.
14*) Deglutição auxiliada pela entrada dos globos oculares na cavidade bucal
* CARACTERÍSTICAS EXCLUSIVAS DE AMPHIBIA
Ordem Gymnophiona (Apoda)
- Nomes populares: Cobra-cega, cobra-de duas-cabeças, cecílias. - Cerca de 170 espécies conhecidas nos ambientes pantropicais.
- No Brasil são registradas pouco mais de 30 espécies.
- Apresentam o corpo alongado, geralmente segmentado por dobras na pele em forma de anéis.
- Ausência de membros locomotores e cintura; cauda, quando presente, extremamente reduzida (3-4 vértebras).
- O crânio é compacto e maciço com fusão de vários ossos (adaptação para cavar galerias: vida fossória).
- Os olhos são pequenos e recobertos por pele ou ossos do crânio.
- Algumas espécies podem apresentar escamas dérmicas localizadas nos anéis corporais.
- Hábito escavador (fossório) ou aquático (podem escavar no lodo ou no solo).
- Apresentam um par de tentáculos sensoriais protráteis entre o olho e a narina.
- Os machos apresentam um órgão copulatório protrusível (phallodeum). A fecundação é interna.
- Ovíparos ou vivíparos. Em ambos os casos podem ocorrer desenvolvimento direto ou larvas aquáticas.
- O pulmão esquerdo geralmente é rudimentar.
Três Famílias são encontradas no Brasil:
- Caeciliidae
- Rhinatrematidae
- Typhlonectidae
Ordem Caudata (Urodela)
- Nomes populares: Salamandras, tritões, axolotle
- Cerca de 415 espécies conhecidas, com distribuição principal na América do Norte e nordeste da Eurásia, uma única Família (Plethodontidae) ocorre na América Central e do Sul.
- No Brasil é registrada apenas uma espécie Bolitoglossa altamazonica (Plethodontidae).
- Apresentam o corpo alongado geralmente com 4 membros curtos (algumas espécies tem perda secundária dos membros traseiros) e cauda longa.
- Locomoção pouco especializada: movimentos ondulatórios do corpo somado ao movimento dos membros.
- O crânio é reduzido com perdas de muitos óssos.
- Muitas espécies apresentam pedomorfose (retenção de caracteres larvais em adultos como: ausência de
pálpebras, presença de brânquias externas e linha lateral).
- Hábito aquático, terrestre e cavernícola.
- A fertilização é externa ou interna por meio de espermatóforo (na maioria das espécies).
- A maioria das espécies é ovípara, mas algumas são ovovivíparas ou vivíparas. Apresentam desenvolvimento direto, ou por meio de larvas aquáticas ou terrestres.
- Algumas espécies de Plethodontidae não apresentam pulmões (respiração apenas cutânea).
Ordem Anura
- Nomes populares: Sapos, rãs e pererecas
- Cerca de 4100 espécies conhecidas. São cosmopolitas, com exceção das regiões árticas e antárticas, algumas ilhas oceânicas e desertos extremamente xéricos.
- No Brasil são registradas pouco mais de 500 espécies, considerada a maior diversidade de espécies de anfíbios do mundo, juntamente com a Colômbia.
- Apresentam o corpo curto, com extrema redução de vértebras pré-sacrais (5-9) e ausência de cauda.
- Os membros posteriores são, em geral, alongados e adaptados para o salto.
- O crânio é reduzido com perda de vários óssos. Os dentes estão ausentes no dentário (osso da mandíbula).
- Os machos produzem uma variedade de sons (vocalização ou coaxo), normalmente com função reprodutiva.
- A fertilização é geralmente externa e a maioria das espécies é ovípara, porém a ovoviviparidade e viviparidade estão presentes em alguns gêneros.
- Hábitos aquáticos e terrestres, com extensa ocupação de nichos terrestres.
Diferenças entre sapo, rã e perereca (denominação popular):
sapos - Glândula de veneno (paratóide) logo atrás dos olhos, pele verrugosa, pés com dedos curtos e presença de membrana interdigital pouco desenvolvida.
rãs - Apresentam linhas dorsais que correspondem a pregas glandulares, pele lisa, pés com dedos longos e membrana interdigital pouco desenvolvida.
pererecas - Pele lisa, dedos curtos com discos adesivos e membrana interdigital desenvolvida.
CLASSE AMPHIBIA
TEGUMENTO
A pele dos anfíbios é nua; sem escamas (presentes em alguns ápodos), pêlos ou penas para proteção. Possui apenas glândulas (mucosa e granular). Podem ser encontrados também alguns receptores de calor, frio, pressão e tatéis.
A pele é úmida, permeável e ricamente vascularizada para facilitar a respiração e a osmoregulação.
SISTEMA ESQUELÉTICO
1) Crânio: Os anfíbios têm um crânio mais largo e achatado com órbitas maiores que as existentes em peixes, possuindo também um menor número de ossos dérmicos representados principalmente por um par de pré-maxilares, maxilares, nasais, frontais, parientais e esquamosais.
Não existe palato secundário em anfíbios, as coanas se abrem na região anterior do teto da boca.
Existe um número reduzido de ossos na mandíbula em alguns anfíbios, podendo ou não haver dentes inseridos nela.
O crânio aloja o Sistema Nervoso Central e os órgãos dos sentidos da visão, olfação, audição e equilíbrio.
O Crânio diverge em forma nas várias ordens, normalmente associado ao modo de vida de cada um. Nos ápodos (gymnophiona) o crânio é compacto e sólido com fusão de vários óssos (adaptação à vida fossorial); os anura (na sua maioria) apresentam um crânio leve, pouco ossificado, com redução e perda de vários ossos (hábito saltatorial); os caudata (urodela) apresentam crânios intermediários e são menos especializados quanto a locomoção.
Nos anfíbios pela primeira vez aparece o esterno; mas, as costelas ainda são pouco desenvolvidas e em nenhum caso encontram-se em contato com o esterno (na maioria dos anuros as costelas estão ausentes). A maioria dos anfíbios apresenta dois pares de membros, nos anteriores existem quatro dedos e nos posteriores, cinco artelhos (= dedos dos pés). A cintura pélvica liga-se ao esqueleto axial por intermédio de uma vértebra sacral única, exceto em Apoda.
Anuros ® sistema esquelético e muscular especializado para o salto;
Ápodos ® sistema esquelético e muscular especializado para escavação;
Urodelos ® Sistema esquelético e muscular pouco especializado, adaptado para caminhar.
APARELHO DIGESTÓRIO
O aparelho digestório em anfíbios é formado pela cavidade bucal, faringe, esôfago, estômago, intestino e glândulas associadas (pâncreas e fígado).
A cavidade bucal pode possuir dentes mandibulares, maxilares ou vomerianos (localizados no céu da boca), que são importantes na defesa, captura e ingestão de alimentos. A língua possui glândulas mucosas e botões gustativos. Nos sapos rãs e pererecas a língua é presa anteriormente e livre posteriormente, sendo projetada para fora da boca para capturar o alimento (geralmente invertebrados vivos). A superfície pegajosa da língua, graças à secreção de um muco viscoso, ajuda a aderir à presa. A língua está ausente nos anuros da Família Pipidae.
A faringe é formada por um epitélio ciliado com células secretoras de muco e amilase. Nela encontra-se a glote, que controla a entrada de substâncias para o esôfago.
O esôfago é igualmente formado por epitélio ciliado com células secretoras de muco e pespsinogêneo. No esôfago encontramos um esfíncter muscular em cada extremidade que impede o refluxo do alimento.
O estômago é curto e largo, o epitélio não é ciliado mas há produção de muco. Na porção final existe um esfíncter pilórico, separando-o do intestino. No piloro o pepsinogêneo torna-se pepsina (devido a diminuição do pH) que atua na degradação das proteínas. No estômago há produção de HCl (ácido clorídrico) que torna o pH baixo o que auxilia na morte da presa, inibe bactérias e descalcifica os ossos.
O intestino é curto (são animais carnívoros) com inúmeras dobras internas (microvilosidades), que aumentam a área de absorção do alimento, terminando numa cloaca.
As glândulas associadas atuam principalmente na produção de substâncias que serão lançadas no tubo digestivo: o fígado com a bile e o pâncreas com as enzimas: tripsina, lipase e amilase.
SISTEMA RESPIRATÓRIO
Os anfíbios passam, na maioria dos casos, por uma fase aquática e uma fase terrestre, tendo que adaptar sua respiração ao ambiente em que se encontram.
Durante a fase aquática, geralmente a respiração é por brânquias (nos girinos e em algumas salamandras pedomórficas), que são estruturas filamentosas, externas ou internas, protegidas por um opérculo; através da pele (cutânea) ou por pulmões (naquelas espécies que são totalmente aquáticas, ex. família PIPIDAE). Em girinos (anuros) as brânquias são externas apenas nas primeiras fases do desenvolvimento, depois tornam-se internas. Alguns girinos desenvolvem pulmões antes da metamorfose.
Na fase terrestre a respiração é pulmonar e cutânea. Algumas salamandras não apresentam pulmões e a respiração ocorre apenas através da pele.
Os pulmões nos anfíbios atuais são duplos e pouco desenvolvidos, consistindo basicamente numa estrutura saculiforme hialina (transparente) com paredes lisas (formas aquáticas) ou septadas (aumenta a superfície de trocas gasosas, nas formas mais terrestres). Os pulmões dos anfíbios são pouco eficientes para as trocas gasosas. O ar entra na cavidade bucal pela ação muscular da região gular (assoalho da boca), que cria diferênças de pressão provocando a entrada e saída do ar através das coanas. O ar é bombeado para os pulmões pela deglutição.
Os pulmões dos anfíbios abrem-se diretamente a partir da traquéia. Nos anuros a parte superior da traquéia é desenvolvida formando a laringe, onde localizam-se as cordas vocais. O coaxo do sapo é produzido pela passagem do ar pelas cordas vocais, sendo amplificado no saco vocal do macho.
SISTEMA CIRCULATÓRIO
Nos anfibios a circulação é dupla e incompleta; dupla porque o sangue circula duas vezes pelo coração e incompleta porque ocorre mistura de sangue venoso e arterial no coração. O coração dos anfíbios apresenta três câmaras (2 átrios e 1 ventrículo) e recebe tanto sangue oxigenado dos pulmões como não-oxigenado do corpo.
A fim de impedir a mistura excessiva dos dois tipos de sangue, desenvolveu-se um sistema de circulação dupla; circulação pulmonar/cutânea e circulação sistêmica. Isto foi conseguido pela formação de um septo inter-atrial e pela divisão do cone arterioso em vasos sistêmicos e pulmonares. O sangue proveniente do corpo entra no átrio direito, passa para o ventrículo, onde é bombeado para os pulmões. O sangue oxigenado entra na átrio esquerdo pelas veias pulmonares, passa para o ventrículo onde é bombeado para a circulação sistêmica.
SISTEMA NERVOSO E ORGÃOS DO SENTIDO
® Basicamente o Sistema Nervoso tem a função de recepção, condução e a integração dos estímulos e a coordenação das respostas induzidas e espontâneas;
® É dividido em Sistema Nervoso Central (SNC) e Sistema Nervoso Periférico
Órgãos dos Sentidos
A maioria dos orgãos dos sentidos localiza-se na cabeça:
1) Gustação: Os botões gustativos estão localizados na língua, céu da boca e na mucosa que recobre a mandíbula, sendo muito importantes na alimentação.
2) Olfação: Ocorre através do epitélio olfativo localizado nas vias respiratórias; uma estrutura que aparece pela 1ª vez para olfação em anfíbios é o orgão de Jacobson (ou órgão vomeronasal), que é uma evaginação da passagem nasal revestido por epitélio ciliado. A olfação é importante na alimentação e reprodução em anfíbios.
3) Visão: Os olhos dos anfíbios são basicamente iguais aos de outros vertebrados, sendo um pouco mais desenvolvidos que nos peixes devido a vida terrestre. Surgem as pálpebras; as glândulas lacrimais e a membrana nictitante. O cristalino é acomodado para uma visão à distancia, podendo ser deslocado para frente para focar um objeto próximo. A abertura pupilar pode ser vertical ou horizontal. As pálpebras são bem desenvolvidas em espécies terrestres e rudimentares nas espécies aquáticas. O corpo pineal funciona como fotorreceptor, sendo sensível a comprimentos de onda e a intensidade da luz.
4) Audição: O aparelho auditivo é muito variável entre os anfíbios. A maioria dos Anura tem um ouvido médio ( caracterizado pela columela e opérculo) e uma membrana timpânica externa. Os sons são transmitidos da membrana timpânica para o ouvido interno através da columela. A cavidade timpânica comunica-se com a faringe pela trompa de Eustaquio, o que permite igualar a pressão externa e a pressão interna à membrana timpânica. Da região ventral do sáculo do ouvido interno, existe uma evaginação ventral, chamada lagena que acredita-se estar relacionada com a recepção de vibrações sonoras provenientes do substrato ou propagadas pelo ar.
5) Na pele: A linha lateral está presente em larvas e adultos aquáticos. Localizam-se na cabeça e no corpo. Os órgãos da linha lateral são sensíveis à corrente de água e provavelmente à pressão. Na pele ainda são encontrados receptores de calor, frio, táteis e de pressão.
SISTEMA UROGENITAL
O aparelho excretor e genital estão associados nos anfíbios assim como em todos os vertebrados, no entanto são de origens embriológicas diferentes.
® Rins: Os anfíbios apresentam um par de rins, que são responsáveis tanto para excreção de uréia ou ácido úrico como para a osmorregulação do corpo do animal.
Em Gymnophiona os rins são opistonéfricos (parte anterior, média e posterior persistem no adulto); enquanto que em Anura e Urodela os rins são mesonéfricos (a parte anterior do rim larval é perdida).
REPRODUÇÃO
Em Apoda (=Gymnophiona; cobras-cegas) a fertilização é interna e o macho apresenta orgão copulador. As espécies podem ser ovíparas ou vivíparas. Na espécies ovíparas é freqüente a vigia maternal, ou seja, a fêmea permanece próxima aos seus ovos, protegendo-os.
Neste caso os ovos são geralmente terrestres. No caso das espécies vivíparas, os embriões permanecem no útero materno (= porção dilatada e especializada do oviduto) e nutrem-se de vitelo nas primeiras fases de desenvolvimento; quando o vitelo se esgota eles passam a raspar as paredes do útero com dentes especializados, estimulando a secreção de um leite uterino, bem como ingerindo células da parede do útero, que são arrancadas pelos dentes especializados. A respiração e excreção dos embriões no útero são feitas pelas brânquias transformadas, que ficam em contato com a parede vascularizada do útero.
Em Urodela (salamandras) a fertilização geralmente é interna, mas o macho não apresenta orgão copulador; apresenta espermatóforos. Apresentam comportamento de corte por toques mútuos, pela visão (posturas e movimentos estereotipados) e pelo olfato (há liberação de substâncias químicas exicitantes, através de glândulas especiais), o que auxilia no reconhecimento específico, isolamento reprodutivo e sincronia reprodutiva. O local de oviposição geralmente é na água, ocorrendo a eclosão de larvas parecidas a girinos; em alguns casos a oviposição ocorre na terra ou há viviparidade.
A reprodução em Anura (sapos, rãs e pererecas) é mais bem estudada e diversos aspectos podem ser detalhados como se segue:
1) Modos de reprodução (locais de desova e desenvolvimento larval). Os anuros, juntamente com os peixes, são o grupo de vertebrados com maior diversificação de modos reprodutivos. Mais de 30 possibilidades podem ser reconhecidas. Exemplos de locais de reprodução de anuros:
- Poças temporárias;
- lagoas e brejos (permanentes);
- remansos de rios e riachos;
- riachos de corredeira;
- cachoeiras;
- filete de água em paredão rochoso;
- água acumulada em troncos e bromélias;
- ninhos construídos fora d'água (ninhos de barro, espuma, folhas);
- serrapilheira (folhas mortas do chão da mata);
- incubação no corpo de um dos pais (dorso, saco vocal, útero, estômago).
2) Epóca do ano em que ocorre a reprodução:
- Maioria na estação chuvosa;
- algumas espécies o ano todo;
- poucas espécies na estação seca.
3) Período do dia em que ocorre a reprodução:
- Maioria das espécies é noturna;
- algumas são diurnas;
- poucas o dia todo (24 horas).
4) Disponibilidade de água e a reprodução
-A maioria das espécies põe ovos na água, os quais se desenvolvem em girinos.
-Geralmente a estação chuvosa é quente, ocorrendo grande proliferação de algas, que são utilizadas na alimentação de um grande número de espécies de girinos. A maioria das espécies neotropicais de anfíbios se reproduz na estação chuvosa, pois há água e umidade elevadas, bem como temperaturas elevadas, que permitem grande atividade em animais ectotérmicos.
5) Padrões temporais de reprodução
A) Explosivo:
-Reprodução em curto período de tempo; alguns dias ou poucas semanas;
-geralmente após chuvas em poças temporárias;
-ocorre em espécies oportunistas.
B) Prolongado:
-Reprodução durante vários meses ou todo o ano;
-geralmente espécies de mata;
-é freqüente em espécies mais especializadas.
Há um gradiente entre os dois padrões temporais de reprodução e a maioria das espécies pode ser classificada como intermediária entre os padrões de reprodução explosivo e prolongado.
6) Comportamentos reprodutivos:
a) Vocalizações – os dois tipos mais comuns são:
-Vocalização de Anúncio (é a vocalização mais comumente emitida pelo anuro) – serve tanto para atrair a fêmea como repelir outros machos. A importância da vocalização de anúncio está no reconhecimento específico e no isolamento reprodutivo; além disso é usada como ferramenta na taxonomia das espécies.
-VocalizaçãoTerritorial – serve para repelir outros machos. É uma vocalização mais agressiva que a de anúncio.
Existem algumas poucas espécies de anuros que são mudas e outras poucas nas quais a fêmea não é muda, podendo vocalizar.
b) Lutas territoriais: geralmente entre machos que disputam território reprodutivo. Estes territórios são áreas de uso exclusivo de um determinado macho e possibilitam o cortejamento de fêmeas sem interferência de machos vizinhos. Em alguns casos o território tem outras funções (áreas de abrigo, alimentação, cuidado à prole).
c) Tipos básicos de amplexo (abraço reprodutivo): inguinal ou axilar.
O amplexo é basicamente o abraço dado pelo macho na fêmea, momentos antes da oviposição. O amplexo permite ao macho assegurar uma fêmea para a reprodução. Além disso o amplexo serve para estimular o par e sincronizar a liberação dos gametas. Na maioria das espécies de anuros a fertilização é externa.
Em algumas poucas espécies não há amplexo; a fêmea deposita os óvulos e o macho os banha com espermatozóides, sem abraçar a fêmea. Em pouquíssimas espécies ocorre fertilização interna.
d) Estratégias reprodutivas empregadas pelos machos:
Principal -Macho vocalizador – O macho vocaliza e atrai fêmeas; cabe à fêmea selecionar os machos
Através da vocalização.
-Procura ativa por fêmeas – O macho tenta entrar em amplexo com indivíduos que estejam se deslocando pelo ambiente.
-Macho deslocador - Um macho tenta retirar outro que já se encontra em amplexo, tomando-lhe a fêmea.
Alternativas -Macho satélite – Um macho mais fraco (geralmente perdedor de uma interação territorial) permanece próximo a um macho territorial (=vocalizador). Quando aparece uma fêmea, atraída pelo macho vocalizador, o satélite tenta roubá-la do macho territorial (parasitismo sexual).
Outra possibilidade do comportamento satélite é que o macho mais fraco (perdedor de interação territorial) permanece próximo a um macho territorial (=vocalizador) esperando por disponibilidade de território.
7) Dimorfismo Sexual - pode ser observado por diferenças no tamanho (a fêmea é maior na maioria das espécies, mas existem exceções onde o macho é maior), e na coloração, presença de saco vocal do macho, presença de espinhos e/ou calos nupciais nos machos, diferenças no desenvolvimento da palmatura, presença de glândulas em um dos sexos e pela hipertrofia dos membros anteriores dos machos.
8) Mecanismos de isolamento reprodutivo: São importantes, pois evitam a fusão de duas ou mais espécies, mantendo-as adaptadas aos seus ambientes.
Tipos de mecanismos de isolamento reprodutivo:
- pré-zigóticos (evita perda de gametas):
- vocalização de anúncio (normalmente cada espécie tem uma vocalização diferente das demais);
- horário de reprodução;
- sítio de reprodução;
- estação reprodutiva;
- diferenças morfológicas;
- pós-zigóticos (dificultam a sobrevivência ou a reprodução do híbrido):
- incompatibilidade genética – o zigoto morre
- inviabilidade do híbrido - o híbrido não atinge a idade adulta
- esterilidade do híbrido
