Capítulo 3 - Fatores Sensoriais no Comportamento

Conhecem-se muitos exemplos em que o comportamento parece bastante automático e inflexível. Nos escritos do famoso naturalista francês, Fabre, podem-se achar exemplos referentes à insetos: em um deles, ele juntou as duas extremidades de uma fila de lagartas da mariposa processionária fazendo-as andar continuamente em um circulo na borda de um vaso, por sete dias, cada uma seguindo a trilha da seda deixada pela precedente. Pode-se encontrar nos vertebrados exemplos de comportamento irrelevantes como esse. Tordos machos  que demarcam território na época da procriação atacam e expulsam outros machos, mas atacam também simples tufos de penas vermelhas. Fêmeas de peru acolhem uma doninha empalhada desde que esta contenha um alto-falante que transmite chamados de filhotes de peru.

3.1 Filtragem sensorial

Neste comportamento estereotipado, demonstrou-se que os animais frequentemente respondem a apenas uma parte reduzida da informação disponível através de seus órgãos sensoriais. Estudos neurofisiológicos mostraram que os órgãos sensoriais de alguns animais podem responder apenas a uma faixa limitada de estímulos: por exemplo, os ouvidos (órgãos timpânicos) dos insetos geralmente respondem apenas a alterações súbitas na intensidade do som – eles não percebem tons puros nem discriminam entre sons de diferentes freqüências. Além disso, a informação sensorial pode ser elaborada nas vias ascendentes do sistema nervoso central e talvez nas regiões sensoriais do próprio SCN; de tal modo que a informação “irrelevante” para a resposta do animal seja filtrada. Quando os órgãos sensoriais são responsáveis por uma grande parte da filtragem sensorial, o SNC ou o cérebro podem ser relativamente não especializados, como em muitos (mas não em todos) invertebrados. Em contraste, nossos próprios órgãos dos sentidos filtram pouco; uma quantidade imensa de informação sobre nosso ambiente é transmitida para o cérebro. Isto acontece particularmente com os sentidos da visão e da audição; nós não temos sentidos químicos tão bem desenvolvidos, o que se reflete na pobreza de palavras da língua portuguesa para descrever diferentes tipos de cheiros. Nossos cérebros têm a tarefa de analisar toda a informação encaminhada pelos sentidos e de determinar, juntamente com muitos outros favores internos e externos, as respostas apropriadas. Podemos inferir que as exigências sobre o SNC também devem ser grandes nos vertebrados superiores. No cérebro dos vertebrados foi possível mapear as áreas da córtex cerebral de acordo com suas funções. Em animais como os cães, coelhos e aves, virtualmente toda córtex esta empenhada na analise da entrada sensorial. Em macacos, como os sagüis, parte da córtex não esta ligada à função sensorial, mas a funções associativas (correlação da informação sensorial, registro de memória, etc.) Essa tendência é ainda mais desenvolvida nos primatas, tais como os chipanzés, e culmina no cérebro humano, no qual muitas funções puramente sensoriais são confinadas a uma pequena faixa de tecido cortical, embora a analise sensorial ocorra também em outras áreas.

3.2 Responsividade

Não se deve esquecer que a motivação de um animal, isto é, à prontidão com que responde ou a tendência a se comportar de determinados modos, não permanecem constantes, mas podem ser alteradas conforme o estado hormonal do animal, seu grau de fome, o período do dia, o comportamento precedente e muitos outros fatores ambientais. Para determinados tipos de comportamento, às vezes é mais conveniente resumir o efeito de todas essas variáveis em termos de um impulso. É importante não esquecer que um impulso não é um mecanismo, mas uma tendência. O impulso da sede depende de fatores que incluem a salinidade do sangue, o tempo desde que o animal bebeu pela ultima vez, a ingestão de alimento seco, etc. É difícil medir todos esses fatores separadamente, e nem é o que desejamos, mas frequentemente queremos saber a tendência geral de um animal a beber em uma determinada situação, e que possa ser medida comportamentalmente.

Em alguns poucos casos demonstrou-se que a redução na responsividade dependia de estímulos sensoriais. A presença de ovos frescos diminui a atividade sexual do peixe esgana-gata-macho. Grilos do campo machos emitem seus chamados e cantos de corte quando seus espermatóforos estão amadurecidos. Após o acasalamento ou uma lesão dos nervos da região dos espermatóforos, o inseto cessa a emissão de tais cantos. A mosca Phormia Regina, alimenta-se intermitentemente até a saciedade. Neste ponto, o papo está cheio e distendido, e os receptores de estiramento no intestino anterior sinalizam ao cérebro aquela distenção, através de um nervo recorrente: a alimentação cessa . Quando se corta o nervo recorrente, este mecanismo de feedback é destruído e a mosca beberá continuamente até estourar. O “impulso” de alimentação é influenciado pela ação de quimioreceptores nos tarsos e na ponta das probóscides, decresce na medida em que esses receptores se adaptam e cessa completamente como resultado de feedback proveniente da região do papo.

Numerosos especialistas sugerem que o comportamento dos animais é organizado para garantir um estado fisiológico estável ou ótimo. Sabe-se que o hipotálamo dos cérebros de vertebrados regula a responsividade desse tipo: apresenta centros que controlam os níveis das substancias que circulam no sangue. Assim, uma região controla a alimentação e é sensível a níveis de glucose. Quando tal região é destruída, em ralos, eles comem demais e se tornam obesos. Uma outra região regula a concentração de sal, e assim uma injeção de pequenas quantidades de sal estimula o comportamento de beber, enquanto uma injeção de água leva um rato sedento a recusar água. Há também uma região sensível à temperatura; a estimulação elétrica com microeletrodos a uma parte dela aumenta a temperatura corporal e a estimulação de outra região a faz baixar.

Mudanças na responsividade por tempo relativamente longo, como as implicadas em vários aspectos do comportamento de reprodução, podem envolver uma interação de mecanismos hormonais e sensoriais que pode ser muito complexa. É então que se torna útil o emprego do conceito de impulso ou de modelos simples de motivação.

3.3 Estímulos sinalizadores e liberadores

Os sinais sociais, isto é, os estímulos fornecidos por um membro de uma espécie que evocam certos comportamentos em outro membro da mesma espécie, foram denominados liberadores, por Lorenz. Este termo implica que os atos comportamentais envolvidos bem como as estruturas, odores ou sons implicados transformaram-se, por evolução, em sinais. Hoje em dia, o termo liberador é usado comumente em um sentido mais geral, aplicado a qualquer tipo de sinal ao qual um animal responda comportamentalmente. Tinbergen salientou que em qualquer liberador (por exemplo, uma postura ou exibição) havia certos estímulos simples de particular relevância para a ocorrência de uma resposta e os denominou estímulos sinalizadores. “Estimulo sinalizador” e “liberador” são hoje usados indistintamente por muitos autores, embora tal não seja frequentemente errôneo.

Os estímulos sinalizadores podem ser visuais, auditivos ou de qualquer outra modalidade à qual o receptor seja sensível. Os visuais foram os mais estudados porque podem ser observados com facilidade. Além  disso podem ser testados e analisados usando-se modelos simples em que se apresenta apenas um dado estimulo por vez. Assim, o comportamento agressivo do peixe esgana-gata macho pode ser evocado quando se coloca um espelho a seu lado, levando-o a ver o que aparentemente é um peixe macho intruso. A reação do dono do território é exibir intensa agressão, parando verticalmente como que sobre seu próprio nariz, diante do espelho, com as espinhas ventrais eriçadas e apontadas para o rival. Um peixe de briga siamês macho também reagirá à sua imagem, alinhando-se paralelamente ao espelho, mesmo que isso o obrigue a nadar em posição outra que a vertical e a abrir a cauda e a barbatana dorsal. O comportamento do esgana-gata macho também pode ser evocado por um peixe morto fixado na ponta de um arame, movimentado para cima e para baixo. Mesmo um modelo que não tenha formato de peixe será igualmente eficaz, desde que sua parte inferior seja vermelha. Assim, o estimulo sinalizador para este comportamento é uma forma com a parte inferior vermelha. A posição da cor vermelha é importante, não será tão eficaz se estiver na parte superior do modelo.

Para mostrar que a postura ameaçadora do dono do território é decisiva, pode-se coloca-lo em um tubo. Se ele estiver em um tubo estreito deitado, que o impede de assumir a postura vertical, terá menos sucesso em afastar os vizinhos do seu território do que se estiver em um tubo largo que lhe permita ficar na vertical apoiando-se sobre a cabeça.

Há vários outros estudos clássicos sobre estímulos sinalizadores visuais que empregam a técnica usual de apresentar modelos a filhotes de pássaros em cativeiro ou em situação de campo. Lorenz demonstrou que certas formas escuras em vôo evocam respostas de fuga em filhotes de peru. Ele descobriu, como se discutirá detalhadamente abaixo, que um modelo com pescoço curto, asas e cauda longas (todas as características da silhueta de um falcão) evocava as respostas mais intensas apenas quando apontado na posição correta. Se a posição fosse invertida, de modo que o modelo parecesse ter um pescoço longo e uma cauda curta (como um ganso, por exemplo), ele perdia sua eficácia. Tinbergen e seus colaboradores descobriram que a resposta de abrir o bico, em melros e tordos que ainda não abandonaram o ninho, desde o momento em que abrem os olhos pode ser dirigida a uma extensa gama de modelos apresentados à altura dos olhos. Um disco preto com uma saliência foi muito eficaz. Experimentos muito semelhantes foram feitos com filhotes de gaivotas Larus argentatus, que para obter alimento regurgitado bicam a mancha vermelha abaixo do bico dos pais. Tinbergen e Perdeck usaram um modelo de cabeça de gaivota, feito de papelão, que era apresentado aos filhotes para testar a importância da mancha vermelha como estimulo sinalizador para a resposta de pedir alimento. Descobriram que uma mancha vermelha em um bico amarelo atraia a maior parte das bicadas, mas manchas de outras cores também eram eficientes desde que contrastassem com a cor do bico. Surpreendentemente, um bastão afilado com faixas vermelhas e brancas alternadas provocava mais bicadas que um modelo “normal”, com bico amarelo e mancha vermelha. O bastão agiu como um estimulo supernormal, combinando em grau exagerado os elementos estimuladores essenciais do vermelho, do contraste de cor e do alongamento. Ovos de tamanho acima do normal também fornecem uma estimulação supernormal para pássaros que chocam.

Há muitos anos que se discute acaloradamente se existe algum comportamento humano realmente inato. Entretanto, alguns etólogos sustentaram que certos aspectos da comunicação não verbal são comuns a todas as culturas humanas – incluindo tribos muito isoladas – e são, conseqüentemente, estímulos, sinalizadores inatos. Eibl-Eibesfeldt filmou crianças que nasceram surdas e cegas e constatou que seus movimentos que exprimiam prazer e ira eram idênticos aos de crianças normais, embora não conseguissem imitar essas últimas, indicando que os fatores ambientais desempenham uma função mínima, no desenvolvimento de suas expressões. O “pestanejar”, no qual as sobrancelhas são rapidamente levantadas e abaixadas, está sempre presente no homem durante encontros amigáveis, embora poucos tomem consciência de sua ocorrência. A observação cuidadosa mostra que há muitos outros movimentos e posturas estereotipados, que podem indicar as disposições e sentimentos de uma pessoa. Esses sinais frequentemente têm contrapartidas no comportamento dos animais (especialmente dos primatas) e conduziram a diversas teorias muito interessantes, se bem que altamente especulativas, sobre as origens do comportamento humano (ver por exemplo, Morris, The naked ape ou Love and hate de Eibl-Eibesfeldt). Talvez as expressões faciais humanas estejam muito próximas dos sinais dos animais, embora sejam afetadas pelas convenções sociais e por outros fatores. De todo modo, o fato de os sinais dos animais geralmente refletirem seu estado fisiológico constitui uma indicação da possível origem daquelas expressões. O eriçamento das penas que compõe as posturas de agressão ou de corte de muitas aves é muito semelhante ao recurso que usam para controlar sua temperatura, eriçando totalmente suas penas para perder calor, ou eriçando-as parcialmente para conservá-lo ou, ainda, alinhando-as para se manterem frescas. Se as mudanças fisiológicas produzidas pela visão de um rival forem semelhantes àquelas que causam os movimentos de penas para controlar a temperatura, o estado das penas é uma indicação do que está ocorrendo dentro do animal. É deste modo que sabemos que uma pessoa está embaraçada quando enrubesce. A seleção natural poderia então favorecer os animais cujos movimentos de penas fossem visualmente acentuados pela coloração de plumagem. Por outro lado, pode ser uma vantagem que o movimento de penas ocorra com a mesma intensidade sempre que é necessário, pois assim, os movimentos se transformam em sinais ao serem ritualizados.

Esse conceito de ritualização é importante porque sugere uma explicação da transformação dos movimentos do repertório motor de um animal em sinais da espécie. Os peixes ciclideos (é uma família de peixes de água doce da ordem Perciformes que inclui cerca de 105 géneros e 1900 espécies. Os ciclídeos representam a maior família de peixes (em termos de número) e cerca de 5% dos vertebrados existentes na Terra.) abanam as nadadeiras dorsais quando começam a se movimentar. Esse movimento transformou-se em um sinal especializado para filhotes de muitas espécies; no peixe-jóia africano, Hemichromis bimaculatus, é acentuado pela decoração da barbatana com manchas coloridas. Nessa espécie, o sinal produz o agrupamento dos filhotes ao redor dos pais. O movimento das nadadeiras foi também intensificado e padronizado, de modo a torná-lo diferente dos movimentos natatórios.

3.4 Modificação e desenvolvimento de respostas

Como vimos, a resposta a um estímulo depende da motivação de um animal, mas pode depender também da freqüência com que se defronta com esse estímulo. Embora um peixe de briga faça exibições para sua própria imagem em um espelho, se este for deixado lá por uma ou duas semanas o número de respostas do peixe diminuirá de dia para dia. Esta é uma mudança de comportamento relativamente persistente, um processo de aprendizagem conhecido como habituação. Quando se repetiram os experimentos com a figura do “falcão-ganso” usada por Lorenz, descobriu-se que os filhotes de peru realmente ingênuos não discriminavam os dois aspectos da figura. As aves usadas por Lorenz eram mantidas em uma área onde era comum ver gansos e patos voando e se haviam habituado a essas imagens. Isso mostra que é muito importante levar em conta a experiência prévia de um animal antes de fazer suposições quanto à natureza inata de sua percepção e seu comportamento.

Em geral, os animais aprendem rapidamente a associar as respostas que executam e que são “recompensadas”, com alimento por exemplo, e tendem a repeti-las de maneira idêntica. Esta é a base para treinar golfinhos, animais de circo e outros a executarem truques bastante complicados, o que constitui um processo direto de condicionamento. Hailman demonstrou através de cuidadosos experimentos que as respostas de pedir alimento em filhotes de gaivotas são amplamente resultantes desses processos de condicionamento, ao invés de serem inteiramente inatas como se supunha anteriormente. Inicialmente, Hailman demonstrou que os filhotes da gaivota Larus ridibundus bicavam um modelo de um dos pais, se este tivesse cabeça preta e bico vermelho. Entretanto, filhotes recém-chocados mostravam pouca discriminação e bicavam uma ampla variedade de modelos, até de cabeças de outras gaivotas e mesmo bastões segurados na vertical e movidos horizontalmente. Filhos mais velhos retirados dos ninhos mostraram melhor discriminação. Filhotes mais novos de gaivota Larus argentatus também responderam a modelos de gaivotas L. ridibundus, mas se eram deixados no ninho por alguns dias respondiam preferencialmente a um modelo de seus próprios pais. A seguir, Hailman dividiu em três grupos filhotes recém-chocados de gaivotas L. argentatus. A um grupo, deu alimento quando bicavam um modelo de gaivota L. ridibundus , a outro, quando bicavam um modelo de gaivota L. argentatus, a a um terceiro alimentava antes que bicassem qualquer modelo. Após dois dias de treino, os filhotes dos dois primeiros grupos respondiam mais ao modelo com que haviam sido treinados, mesmo quando não lhes era dado alimento.

Experimentos como esse lançam duvidas sobre a interpretação de qualquer experimento a respeito de capacidades perceptivas de animais cuja historia de desenvolvimento se desconhece. Às vezes, os animais podem mudar sua percepção rapidamente; por exemplo, há aves que em virtude da experiência, formam uma “imagem de busca” de tipos específicos de presa, tornando-se assim capazes de detectar muito rapidamente essas imagens. Pássaros que encontram lagartas de coloração mimética, Poe exemplo, subsequentemente prestam particular atenção às pistas que elas fornecem e passam a procurá-las com exclusividade. Parecem ter adquirido algum tipo de expectativa de aparição das lagartas. Isso é muito comum no comportamento humano; muitos anos atrás, Audous Huxley salientou o que qualquer quitandeiro sabe: que as laranjas devem ser redondas e de cor alaranjada para que alguém as queira. Quando uma pessoa olha para as laranjas , “é como se as olhasse através de um vitral representando laranjas. Se as laranjas reais correspondem ao “beau ideal” das laranjas do vitral, a pessoa sente que está tudo bem”. A experimentação neurofisiológica recente demonstrou que o olho e o cérebro estão cheios desses “vitrais”.

D. H. Hubel e T. N. Wiesel registraram a atividade de células nervosas da córtex visual de gatos durante estimulação da retina com pontos ou faixas de luz. Descobriram projeções corticais da retina, nas quais determinadas células disparavam potenciais de ação quando a luz cobria um determinado ponto da retina, e que outras células disparavam quando a luz cobria uma faixa da retina. A orientação da faixa era importante, já que algumas unidades celulares respondiam a faixas verticais, outras a faixas obliquas e assim por diante. Desse modo, a retina não deve ser comparada a uma película fotográfica, mas é organizada em numerosas áreas receptoras. Mais evidência disso surgiu de estudos com retina de sapo exposta a diversos estímulos que se moviam em uma tela sobre um fundo fixo. Algumas células não evidenciaram resposta a manchas pretas fixas, mas dispararam quando alguma delas se movia em relação às outras: foram denominadas “detectores de bichos”. Descobriram-se outras unidades celulares ganglionares, presumivelmente adaptadas à detecção de outras características visuais importantes – predadores que avançam lentamente, diminuição da intensidade da luz, reflexão de luz azul na superfície da água e assim por diante.

Até que ponto a entrada sensorial pode modificar o sistema visual para que este componha sua própria expectativa do mundo animal? C. Blackmore e S. Cooper dedicaram-se a esse problema e criaram filhotes de gato em um ambiente com restrição visual. Em um grupo, os indivíduos foram alojados em um cilindro onde podiam ver apenas faixas verticais pretas e brancas, e em outro grupo podiam ver apenas faixas horizontais. Coleiras especiais impediam que visse o contorno dos próprios corpos. Após cinco meses os gatinhos foram libertados e ficou logo evidente que sua percepção visual era anormal. Os que foram criados com faixas horizontais brincavam com um bastão colocado horizontalmente e ignoravam-no quando mantido na vertical. Aparentemente não enxergavam barras verticais e esbarravam em pernas de mesas. Os gatinhos criados com as barras verticais não respondiam a bastões na horizontal. Quando os campos receptores das células da córtex visual foram determinados, descobriu-se que a maioria das unidades apresentava campos responsivos às barras verticais ou horizontais, apenas dentro de uma inclinação máxima de 45º em relação à orientação em que os gatos haviam sido treinados. Experimentos análogos realizados desde então demonstraram que  gatinhos criados em ambientes com manchas circulares não apresentam absolutamente células detectoras de linhas.

Estudos sobre o desenvolvimento da percepção são decisivos para a compreensão do comportamento e certamente comprometem a utilidade do conceito de instinto. Pode ser que muitas das particularidades das culturas artísticas humanas dependam do efeito de vitral: por exemplo, descobriu-se que os índios norte-americanos, acostumados a um ambiente rico em linhas obliquas fornecidas pelas tendas cônicas, têm dificuldade em fazer discriminações que requeiram a separação dos componentes verticais e horizontais de figuras.

Capítulo 2 - Orientação e navegação

2.1 Orientação

Frequentemente, embora nem sempre, a locomoção é dirigida, pois um animal geralmente se movimenta de maneira orientada para uma fonte de estimulação ou de um modo que resulta no agrupamento dos animais no ambiente, com respeito a uma fonte de estímulos. A distribuição dos animais em seu meio é influenciada por suas reações comportamentais aos diversos fatores físicos e químicos do ambiente e, frequentemente, por reações a outros animais da mesma espécie. Respostas à umidade podem determinar se permanecem em lugares úmidos ou procuram lugares abertos; respostas à luz podem determinar onde eles descansam e assim por diante.

O estudo das reações de orientação dos animais a estímulos forneceu material para uma classificação dos tipos de reação observadas em condições de laboratório, onde se pode usar estímulos isolados de intensidade e direção controladas. Embora tal classificação possa ser conveniente, não se deve pensar que os termos empregados explicam como surge o comportamento. Frequentemente se supõe que os nomes que descrevem as reações comportamentais designam os mecanismos determinantes dessas reações.

Inicialmente, há os tipos de comportamento em que os movimentos do animal não são orientados com respeito à direção da fonte de estímulos. São as cinesias, que podem ser facilmente demonstradas em experimentos com câmara de escolha. Essa pode ser construída de muitas maneiras mas é, essencialmente, uma arena circular com piso de tela e dividida diametralmente em duas metades. Uma das metades pode ser obscurecida com papel preto e o conjunto todo pode ser iluminado de cima por uma lâmpada, para experimentos sobre reações à luz. Sob o piso podem-se colocar soluções de hidróxido de potássio ou de ácido sulfúrico para propiciar diversos graus de umidade. De modo análogo, pode-se colocar varias fontes de odor sob o piso. Em uma forma de cinesia, o fato de o animal estar ou não sendo estimulado afeta a velocidade de seus movimentos. Dessa forma, tatuzinhos quando colocados em uma câmara de escolha com uma das metades contendo ar de alta umidade e a outra com ar de baixa umidade, agrupar-se-ão na metade de alta umidade, após um certo tempo. Pode-se assim observar que a distribuição final dos animais demonstra que eles são positivos quanto a sua reação à umidade. Entretanto, também de interesse, é a resposta de cada individuo, minuto a minuto. Inicialmente, cada um corre pela câmara, mas tal corrida é mais rápida no lado seco do que no úmido, onde, na verdade, o movimento é tão lento que as vezes os animais chegam a parar. Assim, pode-se fazer outra observação: a da velocidade do movimento nas duas metades, seguindo-se os percursos individuais. Outro recurso para demonstrar o efeito de vários graus de umidade é, por exemplo, colocar vinte tatuzinhos em uma câmara mantida com determinado grau de umidade. Pode-se registrar a porcentagem de animais que fica ativa em cada grau de umidade. Todos esses experimentos mostram que a distribuição dos tatuzinhos pode ser explicada, em algumas circunstancias, por uma mudança de velocidade, inversamente correlacionada com a umidade relativa imposta à locomoção natural. Trata-se da ortocinesia. Os animais se agrupam na área de condições ótimas, permanecendo mais tempo nela, já que aí se movimentam mais lentamente.

O termo clinocinesia é de uso corrente para descrever a orientação de animais como os platelmintos, que segundo consta, aumentam a freqüência de virar-se em altas intensidades de luz, e orientam-se para as partes menos luminosas de um gradiente de luz, até atingirem o escuro. Descobriu-se que o trabalho em que se baseou essa observação era incorreto: o termo clinocinesia é hoje usado preferencialmente para descrever o comportamento de aproximação de animais a uma fonte de estímulos favoráveis. Se um animal continuar em uma trilha reta, finalmente começará a sair da zona favorável e iniciará movimentos de virar-se, mostrando que se orienta ao longo do gradiente do estimulo. Assim, um aumento na intensidade de estimulação produz um aumento na freqüência de virar-se, embora a direção dos próprios movimentos de voltar-se possa ser casual.

Na ortocinesia e na clinocinesia os animais não mantêm uma direção fixa para o movimento, mas em outros tipos tipos de orientação, os mesmos, suas trilhas estão sempre em ângulo fixo em relação à fonte de estímulos, ou são aproximações diretas à fonte ou afastamento dela. A maior parte de nossos exemplos refere-se à estimulação luminosa pois na maioria dos trabalhos sobre tais comportamentos foram usados estímulos luminosos que, ademais, são relativamente fáceis de empregar.

Um movimento de tatismo pode ser provocado de varias maneiras. Uma delas é ilustrada pelos movimentos de uma larva de varejeira colocada em um quarto escuro sobre uma superfície horizontal iluminada com uma lanterna apoiada nessa superfície. Se a larva estiver prestes a atingira fase de pupa, afasta-se da lanterna seguindo o facho de luz. Se a seguir, é aceso um segundo facho de luz transversal ao seu caminho, apagando-se a primeira lanterna, a larva passa a afastar-se da segunda fonte. Conforme a larva se movimenta, vira a cabeça de uma lado para outro. Ela tem dois receptores de luz localizados simetricamente em sua cabeça: quando se volta para a esquerda é o receptor esquerdo que fica exposto a luz, vinda de trás; isso evoca uma virada para a direita, fugindo da luz. Mas quando se volta para a direita, o receptor direito fica iluminado, o que acarreta uma virada para a esquerda. Essas viradas alternadas fazem que o animal se movimente em uma linha mais ou menos reta. Tal movimento dirigido, que envolve sondagens alternadas do ambiente pelas viradas do corpo, é denominado clinotatismo. A função do movimento de cabeça para sondar o ambiente é confirmada quando se coloca uma larva para rastejar em um prato sob luz vermelha e se acende uma luz mais acima apenas quando ela vira a cabeça para a direita. A larva, então, mover-se-á em círculos para a esquerda, pois só as viradas para a esquerda não produzem iluminação.

No tropotatismo os animais se orientam sem virarem para os lados enquanto se movimentam. Admite-se que esse movimento depende de receptores localizados simetricamente, e cujas estimulações são comparadas simultaneamente, no sistema nervoso central. No movimento clinotático as estimulações dos receptores devem ser comparadas em sucessão, implicando portanto uma memória de duração curtíssima. Por exemplo, quando se cobre com tinta preta de celulose o olho de uma varejeira colocada em uma área iluminada homogeneamente de cima, ela andará em círculos, virando sempre para o lado do olho descoberto. Um animal negativamente fototático virará sempre para o lado do olho coberto. A cobertura do olho impede o equilíbrio normal da estimulação e causa os movimentos circulares.

Uma terceira subdivisão desta classificação inclui muitos tipos de comportamento de orientação. Consiste, essencialmente, do comportamento denominado telotatismo. A trilha de uma animal em comportamento telotático é orientada, seja quando ambos os órgãos sensoriais estão em ação, seja quando apenas um funciona. Uma abelha com asas presas de modo a impedir o vôo andará ao longo de um facho de luz, em direção à sua fonte, mesmo quando um dos seus olhos estiver coberto de tinta. Uma varejeira fará o mesmo. Esse comportamento pode ser explicado se a estimulação dos omatídeos direcionados para os lados e para trás do olho direito, por exemplo, evocar viradas enérgicas do corpo para a direita, de modo que a cabeça é girada em direção à luz, e se essa estimulação se aplicar a pontos cada vez mais frontais do animal causará viradas cada vez menos intensas na medida em que ele se aproxima da fonte. Obviamente, são necessárias viradas mais violentas para que o animal fique de frente para uma luz que esteja colocada atrás. Há uma pequena área do olho direcionada para frente, na qual a incidência de uma luz não evoca virada alguma. Nesta área e entre ela e a linha media há omatideos que, no olho direito, causam viradas para a esquerda. Como mecanismo de guia, esse arranjo pode produzir elementos exatos de orientação como esses, mesmo em um só olho.

Um teste que se pode usar para distinguir ainda mais esses três tipos de tatismos, é o das luzes. Se duas luzes de igual intensidade forem colocadas na frente de um animal fotopositivo, este pode mover-se entre as luzes ou diretamente para uma delas. Animais clinotáticos ou tropotáticos mover-se-ão entre as luzes, numa trilha eqüidistante de ambas. Se uma das luzes for mais forte que a outra, a trilha inclinar-se-á em direção a mais fraca. Essas trilhas, evidentemente, serão aquelas em que os animais são igualmente estimulados por ambas as fontes. Um animal telotático, por outro lado, dirige-se em linha reta para uma ou outra das lâmpadas. Esse comportamento deve envolver seleção, já que o animal será inevitavelmente estimulado por ambas as luzes e deve ignorar uma delas, dirigindo-se à outra, podendo mesmo mudar a atenção de uma para outra. Na prática, entretanto, o comportamento  é tão simples quanto a descrição acima sugere e, frequentemente,  encontra-se uma grande variabilidade de respostas entre os indivíduos.

Há numerosos casos especiais de comportamento telotático de grande interesse biológico. Por exemplo, a orientação do corpo para que a parte dorsal fique sempre para cima pode ser feita pela orientação em ângulos retos com relação à luz do céu. É a reação dorsal à luz, essencial para determinar a orientação posicional de muitos tipos de animais; animais que habitualmente tem a parte ventral voltada para cima frequentemente exibem respostas ventrais à luz. O camarão de água salgada Artemia nada de costas, mas quando a luz não vem de cima, porém do fundo do aquário, nada com a parte dorsal para cima, voltando a região ventral para a luz. Mesmo nos vertebrados, em que o ouvido interno fornece informações para a orientação postural, esta pode ser assegurada por uma resposta dorsal à luz. Peixes com o ouvido interno intacto nadarão inclinados a 45° em relação à vertical quando são iluminados pelo lado; esta é a posição de equilíbrio entre a posição correta baseada no sentido ótico e a posição correta de acordo com o sentido gravitacional. Mas este peixe, após destruição dos ouvidos internos, nadará de lado se for iluminado de lado, voltando as costas para a luz. Nos insetos voadores, a reação dorsal à luz é um meio importante de controlar a trajetória de vôo.

Muitos animais movimentam-se na natureza em um determinado ângulo com relação ao sol. Frequentemente este ângulo é fixo, de modo que a direção do movimento varia conforme a posição do sol. Demonstrou-se que várias espécies de formigas fazem isso, principalmente no inicio do verão. Se ao voltarem ao ninho são presas sob uma caixa, ao serem libertadas tomarão uma nova direção, que fará com a direção anterior um ângulo aproximadamente igual ao percorrido pelo sol enquanto estiverem aprisionadas. Quando o sol se move enquanto colhem alimento, a rota percorrida exige uma pequena correção para que o ninho seja encontrado. Para isso basta que as formigas o procurem em uma reduzida área. Esse comportamento parece ser exibido somente por formigas relativamente inexperientes, que por isso não estão coletando muito longe. Entretanto, conforme amadurecem, as formigas utilizam outros métodos de orientação. Começam a compensar os movimentos do sol, de tal modo que caminham na mesma direção angular, mesmo após um eventual aprisionamento. Essa correção é típica de muitos animais, de abelhas e gafanhotos a pássaros, e deve envolver um relógio biológico para regulá-la. Alem de usar o sol como bussola, formigas operárias da espécie rufa orientam-se pelos aspectos visuais do terreno, da mesma forma que outros animais (capitulo 8).

Essas formas de comportamento não são tão rígidas quanto podem parecer. Por exemplo, o tipo de reação (positiva ou negativa) à luz pode ser alterado ou fortalecido segundo sua condição de privação ou saciedade de alimento ou de água, ou segundo o tempo de permanência no escuro. Geralmente as reações são típicas de apenas uma determinada espécie e, geneticamente, as populações são polimorfas quanto a essa característica, como o são quanto às características morfológicas. É biologicamente necessário, por outro lado, que os animais ocasionalmente não fiquem restritos a respostas comportamentais que os colocariam em dificuldades. Tatuzinhos agrupados debaixo de cascas de árvores, no escuro e na umidade, de vez em quando devem sair para comer, assim, não é de se surpreender que a medida que cai a temperatura, à noite, suas respostas positivas à umidade enfraqueçam e eles saiam percorrendo os arredores à cata de comida.

A orientação dos tatuzinhos, e de mitos outros animais, envolve o fenômeno da alternação em turnos. Se um tatuzinho é colocado em um labirinto e tem que fazer uma curva com determinado ângulo em uma direção, tenderá a compensá-la, na próxima oportunidade, fazendo uma curva de ângulo igual para a direção oposta. Em seu ambiente natural, o animal conseguirá manter a orientação em uma certa direção apesar dos obstáculos na trilha. Essa resposta é muito fácil de estudar em laboratório, mas como é pouco precisa, deve-se medir numerosas viradas e considerar sua média para que o efeito se evidencie.

Um belo exemplo de variação na interação entre os vários mecanismos de orientação é ilustrado no comportamento de fixação dos pulgões. Esses insetos levantam vôo e, sendo positivamente fototáticos, são atraídos pela luz ultravioleta do céu. Por algum tempo voam, carregados pelo vento, até que sua reação à luz ultravioleta se altera e sofrem atração maior pelos comprimentos de onda da luz refletida pelas plantas. Isso os leva a pousar nas plantas, cujas folhas começam a explorar; se a exploração indica que são adequadas como alimento, eles se fixam inserindo profundamente na folha seus estiletes; em caso contrario, alçam vôo novamente. Assim, a dispersão dos pulgões por áreas relativamente extensas é garantida pelos sucessivos adiamentos do comportamento de fixação.

Embora os primeiros pesquisadores se tenham concentrado no estudo de respostas animais a estímulos tão “corriqueiros” como luz, umidade e gravidade, hoje é possível demonstrar que animais diversos podem orientar-se com precisão em relação a sons ultrassônicos, campos elétricos e magnéticos. O peixe-elefante africano (Mormyridae) e o peixe-faca sulamericano (Gymnotidae) geram fracos campos elétricos, pulsantes ou oscilantes, com órgãos elétricos das caldas. Lissmann demonstrou que materiais isolantes colocados em seu campo fazem com que as linhas de força sejam divergentes, e que condutores fazem com sejam convergentes (como em um campo magnético). Os peixes são capazes de captar essas distorções de tal modo que não só conseguem perceber objetos à sua volta, como também distinguir objetos semelhantes com base na condutividade destes. Demonstrou-se também pelo menos para algumas espécies, que variações na freqüência de descargas do órgão elétrico são usadas para ameaçar e manter dominância em um cardume. Os receptores são orifícios cheios de material gelatinoso, distribuídos  ao longo da pele do peixe. O peixe-faca e o peixe-elefante tem uma visão muito fraca e são encontrados principalmente nas grandes bacias fluviais da África e América do Sul, sujeitas a grandes turvações na estação as chuvas. A navegação elétrica capacita-os a enfrentar esse problema.

Um método bastante análogo de orientação envolve a emissão de sons de alta freqüência e a recepção dos ecos; isso foi bem estudado em morcegos e certos mamíferos marinhos, como os golfinhos.

Morcegos insetívoros emitem pulsos de som na faixa ultrassônica. O comprimento de onda é suficientemente pequeno para que o som se reflita em objetos bastante pequenos, incluindo os insetos predados. Estudos neurofisiológicos demonstraram que os centros auditivos no cérebro dos morcegos estão precisamente sintonizados para detectar, ao perceberem o eco, pequenos desvios de freqüência (devido ao efeito Doppler) relacionados com a distancia entre o morcego e sua presa. Algumas mariposas noturnas tem órgãos de audição sensível ao ultrassom, que lhes permite distanciar-se do morcego que se aproxima. Quando o morcego chega muito perto, é provável que esta fuga não seja eficaz e, então, a mariposa efetua um rápido mergulho, ou outra manobra semelhante que a afaste da trajetória do morcego. Esse comportamento evasivo é mediado por ouvidos bastante simples, constituídos por um par de tímpanos no tórax ou abdome, sendo cada ouvido dotado de apenas duas terminações sensoriais que registram a vibração do tímpano.

2.2 Navegação e retorno

A navegação é um meio de achar o caminho para um determinado ponto no espaço e envolve, por isso, mecanismos de orientação. As rotas migratórias d alguns pássaros. Que mudam o centro de sua população de uma área geral para outra; de acordo com a estação do ano, podem depender bastante da orientação, tendo a luz como referência. É o que ocorre com os estorninhos, que em cativeiro demonstram poderem orientar-se em relação ao sol ou a uma luz artificial de modo a compensar a passagem do tempo. Entretanto, os estorninhos experientes conseguem chegar ao seu destino normal mesmo quando afastados centenas de milhas de sua rota, isto sugere que eles dispõe de algum mapa conceitual, a partir do qual determinam aproximadamente suas posições. Demonstrou-se que algumas aves que migram a noite usam a configuração das estrelas como bússola e, possivelmente, também como mapa.

Há séculos a capacidade dos animais para retornar ao lugar onde vivem tem intrigado os cientistas. O salmão Chinook do Pacífico vive no mar por mais de cinco anos, após os quais retorna ao riacho onde foi criado e lá desova. Para isso usa o sol como bússola e um olfato altamente desenvolvido. Que lhe permite discriminar as águas do riacho em que nasceu das de outros rios. Ainda não se descobriu nenhuma explicação para a navegação das tartarugas verdes, que procuram alimento ao largo da costa do Brasil,  mas que retornam à ilha da Ascensão para procriar, nadando mais de 1.600 quilômetros, Atlantico adentro. O comportamento do albatroz Laysan, que procria na ilha de Midway no Pacifico Central, é ainda mais intrigante: alguns desses pássaros foram deslocados para as Filipinas (a aproximadamente 6.500 quilômetros) e para a costa oeste dos Estados Unidos (cerca de 5.200 quilômetros) e descobriram o caminho de volta para a ilha de Midway, voando a maior parte do tempo sobre um oceano, sem aspectos que pudessem servir de guias.

A capacidade de retorno ao lar exibida por pombos tem sido tema de muitos estudos experimentais. Embora seja evidente que usam o sol e as características do terreno para sua orientação, os pombos devem usar também outros sinais, porque conseguem orientar-se, nesse retorno, mesmo quando o céu está nublado ou quando seu relógio interno foi modificado experimentalmente de modo a alterar as fases do ciclo claro-escuro. Eles conseguem descobrir o caminho para o lar mesmo com os olhos cobertos por lentes de contato opacas. Acredita-se atualmente que os pombos-correio utilizam-se do campo magnético da terra; tal idéia havia sido descartada anteriormente porque mesmo com barras imantadas amarradas às asas os pombos conseguiam retornar; mas experimentos recentes demonstram que esses pombos se orientam ao acaso quando o céu esta nublado. Pode-se criar um campo magnético artificial na cabeça de um pombo passando-se a corrente de uma pilha pequena através de uma bobina de cobre (bobina de Helm-holtz) colocada em torno de sua cabeça. Em condições nubladas, descobriu-se que os pombos voavam em direção ao lar quando o campo magnético (isto é, o pólo de busca do norte) era inclinado para cima mas tomavam a direção oposta quando o pólo era dirigido para baixo. Entretanto. Este sentido magnético fornece apenas um recurso adicional de orientação e não explica como o pombo consegue determinar a direção para a qual voa. Ainda não está claro se usa os sinais magnéticos pra complementar a orientação solar ou se os utiliza apenas quando a orientação pelo sol é difícil ou impossível. 

Capítulo 1 - Observação e Descrição do Comportamento

1.1   O que é comportamento?

Chamamos comportamento àquilo que percebemos das reações de um animal ao ambiente que o cerca e que são, por sua vez, influenciadas por fatores internos variáveis. Essas reações geralmente envolvem movimentos. Por exemplo, uma larva de varejeira afasta-se da luz e os pássaros levantam as asas e arrepiam as penas em exibição que compõem seu repertorio comportamental. Algumas vezes as reações podem ser pouco obvias. Uma siba na iminência de atacar sua presa ruboriza-se com faixas coloridas que se movimentam ao longo de seu corpo. Essa alteração de cor é produzida pela atividade coordenada de vários tipos de cromatóforos da pele, que é uma resposta não menos comportamental que os movimentos de corte da mesma siba. Os cromatóforos são efetores, como os músculos que movimentam os membros.

O estudo do comportamento começa com observações dos movimentos, postura e outros aspectos de um animal. Frequentemente, parece que um animal não esta fazendo nada, mesmo que seu ambiente mude. Isto pode acontecer porque ele não consegue perceber as mudanças, mas é igualmente possível que sua resposta às mudanças seja ficar parado. Se um lebiste é colocado em um aquário novo, geralmente vai o mais rápido possível para o fundo e “congela-se”, ficando bastante imóvel mesmo frente a grandes alterações. Isto faz parte do comportamento que leva a evitar os predadores. Uma borboleta do gênero Nymphalis pode ficar por longos períodos em um muro ao sol com suas asas estendidas. Na verdade, ela esta ganhando calor neste processo; a posição das asas em relação aos raios solares é muito importante e pode variar sutilmente conforme o corpo se aquece. Via de regra, apenas através da observação atenta e repetida de um animal em situações naturais é que se torna possível reconhecer comportamentos como esse e começar a ver como se relacionam com os estímulos ambientais.

Há cinco questões importantes que podemos propor sobre o comportamento. Qual a sua causa? Qual a sua função? Como se desenvolve o padrão comportamental? Como evoluiu? Quanto pode modificar-se no decorrer da vida do individuo? Muitas dessas perguntas são as mesmas que se poderiam propor a respeito de uma característica morfológica e há muitos paralelos entre a evolução das características estruturais e das comportamentais. Muitos padrões comportamentais, como as características morfológicas, são muito resistentes a alterações por fatores ambientais (isto é, por aquilo que os animais experimentam), mas é interessante notar que a experiência do animal pode resultar em mudança radical de certos tipos de comportamento em determinadas circunstancias – processo conhecido como aprendizagem. Todo comportamento, entretanto, depende de fatores ambientais de um tipo ou de outro.

1.2   O Registro de Comportamento

O primeiro objetivo no estudo do comportamento de um determinado animal é registrar minuciosamente seu comportamento, correlacionando-o com estímulos que evocam seus diferentes componentes. Um tal catalogo completo do comportamento é denominado etograma. É de vital importância que tal etograma seja registrado muito imparcialmente. O observador não deve ser influenciado pela sua própria avaliação do que esta ocorrendo, mas deve preocupar-se em registrar tudo, mesmo o que parece pouco importante no momento do registro. Até mesmo pormenores das condições climáticas podem mais tarde revelar-se necessários para analisar as causas do comportamento. Deve-se estar precavido para evitar o antropomorfismo (atribuição de motivos humanos aos animais), embora seja frequentemente uma maneira pratica de taquigrafar. O estudo do comportamento animal só conseguiu se impor como uma ciência objetiva quando termos como “desejo”, “propósito”, “decidem” e outros que sugerem explicações em termos da atividade mental humana, não foram mais levados em consideração. O relato deve ser um registro simples, a partir do qual possam ser formuladas hipóteses simples que não considerem o animal como um ser pensante complexo, e possam ser submetidas à comprovação experimental.

Raramente é possível descrever um padrão de comportamento após uma única observação. É necessário conhecer a gama de circunstancias em que o comportamento ocorre e também a gama de variações desse comportamento que podem ser executadas pelo animal. Pode ser necessário algum tempo para que as observações comecem a constituir um todo ordenado que revele alguma coisa sobre a causa do comportamento, suas funções e suas relações com outros padrões comportamentais do repertorio do animal. Entretanto, a experiência aumenta a facilidade para reconhecer mudanças sutis no comportamento e os que granjearam grandes reputações pelos seus trabalhos foram os observadores mais pacientes. O grande entomólogo Frances, Fabre, frequentemente sentava-se num mesmo lugar observando o comportamento de insetos, da madrugada ao entardecer, e as pessoas que passavam por ele julgavam que havia enlouquecido.

Há muitas técnicas para melhorar a mera observação visual, algumas muito dispendiosas e elaboradas, outras bastante simples. Esboços de comportamento, mesmo que sejam muito diagramáticos e rudimentares, permitem um começo de categorização do comportamento. Geralmente, é da maior utilidade ser capaz de reconhecer um determinado animal dentre outros. Frequentemente, pequenas variações de tamanho e coloração podem ser utilizadas para isso, mas pode ser necessário marcar o animal. Nesse caso, existem muitos métodos. Anilhas coloridas podem ser colocadas em patas de pássaros (embora essa pratica só seja permitida a pessoas licenciadas). Tintas à base de celulose aderem bem à maioria dos insetos, especialmente se seus corpos forem peludos. Se o tórax for marcado com pintas de três cores diferentes em arranjos diferentes, um grande numero de insetos pode ser identificado. Esse método foi empregado em abelhas por Ribbands, que ao invés de pintas usou certos símbolos semelhantes a letras, que podiam ser distinguidos mesmo que algum pedaço caísse ou fosse raspado. Peixes podem ser marcados removendo-se certas escamas ou “ferrados a frio” com uma barra de metal muito frio, e mamíferos, cortando-se-lhes um pedaço do pelo ou das unhas, mas esses são procedimentos que só podem ser empregados mediante licença ambiental.

A fotografia constitui um importante recurso para a analise do comportamento porque a câmera fornece um registro imparcial. Entretanto, mesmo esta recurso tem suas limitações, de vez que a câmera registra apenas o que acontece à sua frente. O ruído de uma filmadora pode perturbar os animais e a proximidade de uma câmera pode representar uma intrusão. Eibl-Eibsfeldt somente conseguiu estudar expressões faciais naturais em humanos quando apontava a câmera para outra direção e fotografava o sujeito sub-repticiamente com uma lente que o focalizava de outro ângulo.

Uma descrição escrita do comportamento pode ser feita sob a forma de taquigrafia ou de anotações. Quando se trata de contar as ocorrências de um padrão de comportamento, pode-se elaborar um formulário simples, no qual o observador faz marcas na coluna apropriada cada vez que o comportamento ocorre. O tempo é uma dimensão importante no comportamento e nem sempre é fácil ficar olhando para um relógio ao mesmo tempo em que se registra as observações. Isso pode ser superado fazendo-se registros ou marcas em um cilindro coberto por papel (como o cilindro de um quimógrafo) que gira com velocidade conhecida. Gravadores de fita cassete preenchem a mesma função e são fáceis de se usar no campo. Registros filmados ou gravados podem ser passados varias vezes, o que facilita a seleção de detalhes. O mesmo acontece com os registros em vídeo-tape, cada vez mais usados nos últimos anos, especialmente para estudar o comportamento de animais em cativeiro. Uma câmera de televisão em circuito fechado pode ser montada de modo permanente e sem causar perturbações, em uma jaula ou cercado; alem de não necessitar de um operador nas proximidades, introduz um mínimo de alteração.

Os gravadores de cassete tem uma utilidade restrita para o registro de muitos sons de animais porque geralmente gravam uma faixa muito limitada de freqüências e distorcem as freqüências que registram. Para um trabalho mais acurado, devem ser escolhidos gravadores que registrem em uma faixa de pelo menos 18 Khz e tenham um microfone de igual sensibilidade. Os microfones direcionais ajudam a eliminar o ruído de fundo e, no campo, a direcionalidade pode ser melhorada com o uso de um refletor parabólico (ou mesmo de um cone de fabricação caseira). As boas gravações podem ser analisadas em um espectrógrafo de sons, que lança em um gráfico as freqüências do som ao longo do tempo. Deve-se anotar adequadamente as circunstancias em que os sons foram gravados. As gravações podem ser tocadas para os animais, para ver quais são suas respostas e, assim, determinar a significação dos sons para eles.

1.3   O estudo experimental do comportamento

Na década de 1930 houve um grande interesse no comportamento de invertebrados, tais como caranguejos e asilos (inseto da família dos asilidios), sob focos de luz ou superfícies inclinadas, em condições controladas de laboratório. O complexo comportamento dos animais no campo, durante a corte e outras situações, era negligenciado e provavelmente desconhecido da maioria dos experimentadores. É importante conhecer o comportamento natural do animal no seu ambiente normal antes de analisar partes específicas do mesmo em laboratório, senão pode-se chegar a conclusões erradas. Condições de laboratório cuidadosamente controladas podem ser tão diferentes do ambiente normal do animal, que este pode ser impedido de exibir muitos tipos de comportamento ou não fazer absolutamente nada.  Animais de sangue frio dependem da temperatura e exibem certos tipos de comportamento, como corte e alimentação, apenas quando sua temperatura corporal está dentro de uma certa faixa. Na maioria dos animais, esses tipos de comportamento estão,  ainda, ligados à hora do dia. Algumas borboletas são ativas no campo apenas durante parte da manhã, outras durante a tarde. Os grilos começam a cantar mais intensamente no crepúsculo e os camundongos são muito mais ativos à noite. Não é nada confortável ficar acordado toda a noite, para observar o comportamento de camundongos de laboratório, mas, com auxilio de um controle de tempo, seus ciclos de luz e de atividade podem ser facilmente invertidos e os animais podem ser observados durante o dia, sob luz fraca.

Também é importante dar tempo para que um animal se familiarize com seu ambiente, a menos que se esteja pesquisando especificamente sua resposta a mudanças de condições. Por exemplo, quando peixes são introduzidos em um aquário novo, seu comportamento tende a se tornar mais variado e suas atitudes menos temerosas após um período de alguns dias. Muitos animais, inclusive ratos e camundongos, após explorarem suas gaiolas as cuidam como seus territórios e se comportam agressivamente em relação aos recém-chegados.

Nos experimentos sobre comportamento deve-se empregar controles ou examinar as situações de controle, como ocorre também no caso de outras abordagens experimentais. No estudo do comportamento, ciência significa medida, como em outras disciplinas. Nem sempre é fácil descobrir exatamente o que se deve medir. Se um animal repete uma atividade um certo numero de vezes e em seguida passa afazer alguma outra coisa por um certo tempo, as atividades podem ser agrupadas em “turnos” medindo-se sua duração e os intervalos entre eles. Se o comportamento que esta sendo examinado recorre frequentemente não precisa ser registrado continuamente, mas apenas durante (por exemplo) períodos de cinco minutos em cada hora. Outro método é registrar o que o animal esta fazendo, a intervalos regulares (por exemplo, a cada dez minutos). Os métodos de amostragem como esses podem simplificar bastante os experimentos, mas frequentemente os dados comportamentais exibem muita variabilidade. Por isso, de algum modo, a amplitude dessa variabilidade deve ser indicada nos gráficos e histogramas dos resultados.

A mera observação do comportamento não possibilita decidir quais foram os estímulos que o evocaram. Primeiro, porque não é possível ver todos os estímulos responsáveis por isso; segundo, porque as capacidades sensoriais dos animais podem ser muito diferentes das nossas próprias. As abelhas podem enxergar na faixa do ultravioleta e detectar luz polarizada, os pombos são capazes de perceber campos magnéticos pouco intensos, alguns peixes podem perceber campos elétricos, muitos animais podem ouvir ultrassons e alguns insetos respondem a produtos químicos que são inodoros para nós. Há três modos principais pelos quais se pode explicar as capacidades sensoriais dos animais. Medir as respostas de um animal a uma gama de modelos simples, começando com algum que prontamente elicie uma resposta de algum tipo, mudando em seguida de cor, forma ou o que quer que se esteja pesquisando. Treinar os animais a responder a um determinado estímulo, por exemplo, dando-lhe comida quando responde e depois verificando até onde podem discriminar este estimulo de uma variedade de outros similares, quando deve escolher. E, mais objetivamente, usar eletrodos para registrar os impulsos nervosos provenientes do órgão do sentido em estudo.

O próprio órgão sensorial Poe selecionar certos aspectos dos estímulos e não deixar passar ao sistema nervoso central (SNC) toda a informação contida neles. Desse modo, funciona como filtro e facilita a tarefa do SNC (Capitulo 3). Por exemplo, a fêmea do bicho-da-seda, Bombyx mori, produz um atrativo para os machos, conhecidos como bombicol. As sensilas das antenas dos machos são extremamente sensíveis ao bombicol e alguns produtos químicos de estrutura semelhante, mas não respondem a outros odores. Dessa forma, os impulsos nervosos originários dessas sensilas caminham ao longo dos nervos e tem apenas um significado para o SNC. Por outro lado, os órgãos sensoriais dos mamíferos filtram relativamente pouco, embora o façam, deixando a maior parte da avaliação para o cérebro, uma estrutura necessariamente muito mais complexa do que nos insetos. Dentre as influencias que afetam a natureza dos sinais eferentes que controlam a resposta do animal, e que devem ser levadas em conta na avaliação de dados experimentais, estão sua constituição genética, seu estado fisiológico atual (por exemplo, se suas gônadas estão produzindo ativamente hormônios) e sua experiência adquirida. Assim, raramente existe uma relação direta entre estímulo e resposta; há muitos fatores atuando entre o inicio e o final do processo comportamental observado.

1.4   Conceitos comportamentais

Os fundadores da chamada escola etológica do comportamento animal, Lorenz e Tinbergen, ajudaram a desenvolver uma extensa terminologia comportamental, onde separaram os conceitos de reflexo, comportamento e orientação, instinto e aprendizagem. Os reflexos são comumente considerados respostas automáticas simples que envolvem apenas parte do sistema nervoso e não o cérebro. Foram estudados detalhadamente pelo fisiólogo Sir Charles Sherrington, para quem o elemento mais simples do comportamento era um arco que incluía um nervo sensorial, talvez apenas um neurônio internucial e um neurônio motor. Na verdade, pode ser que tais reflexos simples ao existam senão em alguns invertebrados simples, pois reflexos como os de deglutição e respiração envolvem a atividade coordenada de muitos nervos e músculos. Os reflexos diferem de outras formas de comportamento, provavelmente, apenas por não sofrerem a atividade moduladora do cérebro. Lorenz diferenciou reflexo e instinto argumentando que este tem uma origem central inflexível (o padrão fixo de ação) que gera um tipo de energia nervosa que influencia o limiar para o comportamento. Ele diferenciou instinto e aprendizagem sustentando que os instintos eram inatos e não dependiam da experiência, enquanto que a aprendizagem era o oposto – comportamento totalmente adquirido como resultado da experiência do individuo. Ora, os padrões instintivos de comportamento não podem ser totalmente inflexíveis – mesmo que o animal esteja executando uma exibição estereotipada, ele precisa fazer ajustes posturais continuose continuar voltado para a direção certa. Assim, sugeriu-se que o padrão fixo de ação teria uma “capa” de reflexos e de movimentos de orientação.

Atualmente se observa que esses conceitos constituem distinções bastante artificiais. Cometeram-se erros supondo que o comportamento estereotipado específico era instintivo e, consequentemente, inato. O canto dos tentilhões  pode ser descrito dessa forma, mas Thorpe demosntrou que os filhotes desse pássaro são capazes apenas de um canto rudimentar. Esse canto é modificado conforme os filhotes ouvem os pais por volta de seu primeiro ano de vida, permanecendo imutável daí em diante. Mesmo pássaros que podem ouvir apenas a própria voz apresentam canto ligeiramente melhor do que pássaros surdos. Uma variação considerável no padrão de canto ocorre com os picanços, Laniarius aethiopicus, entre os quais o macho e a fêmea de um casal cantam em dueto. Essa mesma variação ocorre no mainá indiano das montanhas e muitos membros da família dos papagaios são capazes de realizar feitos consideráveis de imitação vocal. No outro extremo da escala, o canto do junco americano parece não apresentar nenhum elemento adquirido. Assim, no que se refere ao canto dos pássaros, os padrões básicos são,  em graus variáveis, susceptíveis a mudanças, por efeito de vários tipos de influencia ambiental, dependendo da espécie. Dizer que um canto é instintivo ou aprendido, sem evidência experimental, seria pré julgar a questão e provavelmente não seria correto sob quaisquer circunstancias, porque o comportamento, mais do que qualquer característica estrutural, não se desenvolve à parte do ambiente e sem o feedback do mesmo. O que se aplica ao canto de pássaros deve se aplicar a qualquer padrão comportamental.

Desenvolvimento do comportamento

Existe a dicotomia entre o comportamento inato e o aprendido?

A tendência do pensamento de que o comportamento dos animais tem duas naturezas opostas: uma natureza instintiva, determinada geneticamente sendo afetada por fatores hereditários e outra aprendida, determinada pelos fatores ambientais tem cria um viés conceitual equivocado. Historicamente herdamos essa maneira de pensar dualisticamente. O pensamento antropocêntrico influenciou fortemente os filósofos e naturalistas a assumirem a idéia de que somente o ser humano possuía a capacidade da razão e de cognição e que os demais animais eram irracionais (inclusive a mulher e as crianças!). Além do pensamento antropocêntrico, a idéia criacionista passou a ser questionada pelo pensamento evolucionista graças a Charles Darwin e Wallace, autores independentes da Teoria sobre a origem e a evolução das espécies.

Os primeiros etólogos, naturalistas com visão do pensamento evolucionista descreveram a ocorrência de comportamentos que não dependiam de nenhuma experiência prévia ou aprendizagem e os denominaram de comportamento inato ou instintivo. Muitos traduziram esta definição como sendo impulso, criando-se muitas interpretações equivocadas. Esses etológos mostraram que certos comportamentos complexos e estereotipados constituem padrões fixos de ação (PFA) porque todos os indivíduos da espécie o manifestam desde que estímulos específicos sejam apresentados (estímulos sinais). Os PFA envolvem um conjunto de vários eventos motores ordenados no tempo e no espaço. Um bom exemplo é o ato de bicar do filhote: ao visualizar a mancha vermelha no bico dos pais, esses regurgitam o alimento do papo. A mancha vermelha nesse caso constitui o estimulo sinal. Um PFA análogo é o recém-nascido filhote de mamífero succionar o mamilo e obter o precioso alimento, tão logo esse seja colocado em contato na região peri-oral.
 Há um outro grupo de respostas motoras (somáticas e viscerais) causados por estímulos sensoriais específicos porem deflagram eventos mais simples e estereotipados: são os reflexos. O ato de se coçar é causado por um algum estimulo irritante sobre a pele, assim como, o ato de piscar os olhos quando há uma estimulação mecânica na córnea. Em ambos os casos as respostas motoras conferem vantagem biológica (proteção a estímulos irritantes) e independem de qualquer experiência prévia. A diferença do reflexo em relação ao PFA está na expressão motora e na organização dos circuitos neurais correspondentes (veja o Capitulo 2 para mais detalhes).

Enquanto os naturalistas estavam mais preocupados com os PFA e as suas causas naturais os psicólogos deram ênfase a um outro aspecto do comportamento dos animais: os processos relacionados ao modo de aprender dos animais: memória e aprendizagem, assim como, com os distúrbios do comportamento humano. Junto com os fisiologistas, eles contribuíram com a identificação de vários níveis de aprendizagem.

A capacidade de aprender permite ao indivíduo, aperfeiçoar o desempenho de um determinado comportamento, adquirir novos hábitos, repetir os comportamentos que lhe tragam vantagens e evitar os que causam desconforto (dor). Em outras palavras, confere vantagens biológicas ao nível do individuo. A aprendizagem requer processos complexos de armazenamento de informação e sua recuperação, ou seja, plasticidade do sistema nervoso.

Um exemplo interessante de aprendizagem é o imprinting (estampagem) em que um jovem animal aprende precocemente sobre como deverá ser a imagem do futuro parceiro sexual, geralmente tendo como referência, os pais. Se os recém-eclodidos gansinhos tiverem contato visual pela primeira vez com um ser humano, essa imagem será estampada em seu cérebro e será seguido como sendo os pais. Ao atingir a maturidade sexual, os machos farão corte de acasalamento ao ser humano, e não a uma fêmea da própria espécie.

Essa descoberta mostra claramente que os filhotes de gansos (precociais) nascem com a capacidade de estampar a imagem do adulto, os seus futuros cuidadores. Tão logo ocorra o processo, os filhotes seguem os pais para qualquer lugar recebendo proteção e alimentação. Na curta janela de tempo em a estampagem ou a aprendizagem ocorre, uma imagem inesperada e equivocada pode mudar todo o curso de processamento neural e de expressão do comportamento como observamos nas clássicas figuras sobre Lorenz, um dos fundadores da Etologia que os descreveu e popularizou.

Aprendizagem é a modificação do comportamento baseado na experiência; processo em que o individuo se ajusta, discretamente, ao ambiente resultando em mudanças funcionais (não genéticas). Essa capacidade de ajustes depende inteiramente da integridade funcional do sistema nervoso, é continua mas é mais intensa durante a fase de desenvolvimento.

Vejamos as diferentes categorias de aprendizagem conforme apresentadas a seguir:

a) Estampagem: Uma forma de memorizar estímulos-chaves numa fase especifica do desenvolvimento ontogenético e que serão utilizadas pelo indivíduo no futuro próximo.

b) Condicionamento Clássico ou Pavloviano: aprendizagem através da associação de estímulos não condicionados (primário) e condicionados (secundário). Salivação: comportamento (natureza visceral) Alimento: estímulo primário Som, luz, etc.: estímulos que sozinhos não evocam o comportamento. Os mamíferos estão sujeitos ao reflexo de salivação causado pela presença de alimento na boca (estimulo primário). Quando ocorre associação entre o alimento e a identidade visual, um cão faminto salivará só de avistar o alimento. Suponha que junto com a oferta de alimento seja apresentado um estímulo inócuo como o som de uma campainha. Com o tempo, a apresentação do som sem o alimento desencadeará a resposta de salivação. O animal estabeleceu uma associação do som com o alimento e, como conseqüência, dizemos que a salivação ficou condicionada a um estímulo secundário.

b) Condicionamento Operante: aprendizagem através da associação entre o comportamento e a sua conseqüência. Estimulo/motivação: fome Pressionar alavanca: comportamento (atividade somática) Conseqüência : obtenção de alimento. O rato faminto procura alimento e ao pressionar acidentalmente a alavanca fornece o alimento. Nesse caso, há um outro tipo de associação: a relação do ato (apertar a alavanca) com o acesso ao alimento (uma recompensa, saciar a fome). Se ao invés de um reforço, o animal sofrer um estímulo doloroso, ou seja, uma "punição", o rato poderá ser condicionado a evitar o comportamento de apertar a alavanca. Em ambos os casos, a conseqüência da resposta é o que determinará o que ele fará em seguida.

Tanto o condicionamento clássico como operante são manifestações de comportamentos aprendidos em ambientes muito artificiais suscitando muitas críticas.

c) Discriminação Espacial: capacidade dos animais reconhecerem e discriminarem a organização espacial. Os animais precisam se lembrar de pontos de referências básicos como onde se localiza a fonte de alimento, reconhecer o ambiente domiciliar, o território, depósitos de alimento, etc. A vespa após ter cavado um buraco, sai para coletar presas para a sua prole. Antes de deixar o ninho, sobrevoa a área por alguns segundos. Caso alguns objetos tenham sido mudados de lugar após ela ter deixado o local, ela procura os elementos familiares para a identificação da entrada do ninho.

e) Aprendizagem por associação de eventos

Um Chimpanzé “inventou” uma solução para alcançar o cacho de bananas preso no teto, usando ferramentas. O uso de ferramentas é amplamente distribuído entre aves e mamíferos, principalmente entre os primatas.

d) Aprendizagem por observação Muitas espécies de animais aprendem imitando outros indivíduos do grupo. Tais processos de aprendizagem ocorrem comumente entre os primatas que estudaremos mais tarde. Devemos ter em mente que o comportamento de um animal resulta da interação entre processos herdados geneticamente e os incorporados através da aprendizagem. Grupos de indivíduos reúnem peculiaridades e nos permitem reconhecê-los como pertencentes a uma determinada espécie biológica.

Um dos indicadores de que o coletivo dos indivíduos pertence à mesma espécie é o fato de compartilharem uma unidade genética ou seja, a uma "receita genética" que os tornam distintas de outras espécies. Esta "receita" prevê, nos animais metazoários, um sistema nervoso que capacita o indivíduo de realizar vários níveis de análise do ambiente, processar as informações e regular uma série de atividades, independentemente de qualquer experiência prévia. Ainda que o plano de organização funcional do sistema nervoso de dois indivíduos da mesma espécie, seja imposto pela "receita genética", as experiências que cada um tem seu ambiente ao longo de suas respectivas vidas condicionam padrões de comportamentos bastante diferentes.

Assim, é possível admitir diferenças individuais de comportamento devidas às experiências distintas de cada um. Cada um de nós alimentamo-nos para atender as demandas nutricionais diárias mas como procuramos o alimento, o que e como comemos varia amplamente entre as pessoas em função da experiência de cada um.

A quantidade e a qualidade dos processos de memória e aprendizagem dependem do plano de organização do sistema nervoso de cada espécie: umas foram projetadas com maior flexibilidade a serem mais abertas às influências do meio e outras menos em função das respectivas histórias evolutivas. Nas palavras de Alcock: "O comportamento inato não é puramente determinado pelas causas genéticas e o comportamento aprendido não é puramente determinado por fatores ambientais". O comportamento inato difere do aprendido não pela quantidade de determinismo genético ou ambiental, mas pelo grau com que um comportamento se manifesta na sua plenitude pela primeira vez quando um estímulo sinal é apresentado.

Pode um comportamento inato ser modificado pela aprendizagem?

Na Austrália há uma espécie de orquídea que produz uma substância volátil, semelhante ao feromônio exalado pela fêmea Vespa polinizadora de orquídea enganada por falsos feromônios femininos. Quando anuncia a sua receptividade sexual. O macho que procura uma fêmea é atraído equivocadamente pela orquídea. Além do feromônio, a orquídea possui uma pétala modificada que imita o abdômen de uma fêmea sem asas. O macho então tenta copular com a estrutura mimética e ao agarrar a pétala, esta se dobra e lança o macho contra o saco polinizador da flor. Ao tentar se livrar carrega consigo o pólen pegajoso. Um novo engano e, ao invés de fertilizar uma parceira sexual, será o veiculo de fertilização de uma outra espécie. O estímulo sinal mimetizado pela planta é tão eficiente que o PFA para a cópula acaba sendo deflagrado e o macho "enganado". Entretanto, os machos aprendem ou se habituam rapidamente com esta falsa sinalização e passam a ignorar as flores.

A habilidade para realizar ajustes retroativos em função da conseqüência do comportamento exibido inata é amplamente distribuída no reino animal e ocorre precocemente na vida do animal. Assim, o comportamento não é fixo e rígido, mas flexível: uma resposta originalmente inata pode ser regulada por processos de aprendizagem.

Por outro lado algumas formas de aprendizado devem ser necessariamente rígidas. Na estampagem uma forma de aprendizagem "pré-programada" deve ocorrer em etapas críticas do desenvolvimento ontogenético cuja lembrança será essencial para o reconhecimento do parceiro sexual natural. A estampagem também ocorre em mamíferos. Esta habilidade diferenciada para o reconhecimento de indivíduos aparentados ou mais precisamente, geneticamente relacionados, é denominada de discriminação de parentes. Este fenômeno é observado em várias espécies entre eles, o esquilo de chão e girinos. A convivência de indivíduos não aparentados durante a fase precoce do desenvolvimento, permitirá futuramente maior tolerância mútua do que entre indivíduos não familiares.

De qualquer maneira, os animais possuem habilidades para aprender a discriminar parentes e indivíduos familiares. O significado destas relações será estudado mais tarde.

Desenvolvimento comportamental

Vimos até a presente que o repertório comportamental pode variar de uma resposta inata simples a comportamentos complexos que é modificada pelos processos de aprendizagem. Agora vamos analisar o valor adaptativo dos comportamentos inatos e aprendidos. Um comportamento pré-programado é vantajoso quando os animais são jovens. Um bom exemplo é o mecanismo de bicar a pinta vermelha no bico dos pais em gaivotas, tão logo jovens nasçam. Ou ainda, quando uma presa se depara com um predador, como no caso da exposição dos pares de ocelos pela mariposa ao ser tocada.

Não é surpresa que a maioria dos animais apresente respostas inatas contra a predação quando confrontados com inimigos letais. Uma espécie de ave tropical, "motmot" que caça pequenos lagartos e serpentes não requer experiência para evitar as cobras corais altamente venenosas. As aves são atraídas por qualquer objeto que se pareça com serpente, menos aqueles objetos que tem anéis vermelhos alternados com amarelos.

O rato de laboratório, um consumidor generalista, possui uma ampla capacidade de discriminação gustativa e ele identifica apenas como itens palatáveis alimentos com os quais teve contato durante a infância, sendo um verdadeiro xenófobo. Se o rato tiver uma experiência desagradável com um determinado item, e sobreviver, passará a esquivar-se de todos os itens com cheiro e paladar semelhantes (generalização). O aprendizado permite ao indivíduo ao longo da vida, realizar ajustes permanentes num ambiente extremamente variável e não previsível. Os ecologistas acreditam que um conjunto particular de problemas ecológicos para diferentes espécies favoreceu diferentes graus de flexibilidade do repertório comportamental e o resultado teria sido a evolução de uma ampla diversidade aos mecanismos comportamentais.

As mudanças que ocorrem em um indivíduo em desenvolvimento podem ser decorrentes da simples maturação do organismo, ao invés de modificações causadas pela experiência. Em outras palavras, durante a ontogênese, o repertório comportamental pode não se modificar somente em função da prática e do aprendizado, mas também, devido às mudanças que o organismo está sofrendo em função do seu crescimento.

Pensemos sobre o comportamento de deambulação do ser humano: no começo o bebê recémnascido ainda não é capaz de suportar o seu próprio peso corporal, muito menos locomover-se sozinho. Com o tempo, será capaz de firmar a cabeça e focalizar o olhar. Mais tarde, engatinhará, sustentar-se-á em pé sozinho e apoiado, dará os primeiros passos. Finalmente, iniciará a locomoção bípede.

 As transformações envolvem processos de maturação neural e músculo-esqueletica combinados com a aprendizagem motora. A mielinização de fibras nervosas (maturação), soma-se a experiência ou a prática do exercício motor (aprendizagem) para que se desenvolva adequadamente o repertório de deambulação da espécie humana.

Quando Lorenz procurava compreender os mecanismos da estampagem em patos e gansos, ele testou vários estímulos: seres humanos, imitações de indivíduos adultos, etc. Evidentemente, em condições naturais, a tendência de os filhotes encontrarem outras imagens que não fossem os dos pais é praticamente nula. Em outras palavras não foi “previsto” possibilidades de fraudes como as que os experimentadores provocam artificialmente... E os pais? Devem possuir mecanismos de reconhecer os seus próprios filhotes?

COMPORTAMENTO ANIMAL

Introdução

As pinturas rupestres pré-históricas atestam que o homem, além de caçar e coletar dominava, há pelo menos 10.000 anos atrás, técnicas rudimentares de domesticação animal. Para isso, ele deveria ter intimidade com comportamento das espécies de interesse. Faz parte da natureza humana, não só a capacidade de aplicar os seus conhecimentos às suas necessidade práticas do cotidiano mas a de refletir sobre as causas (ou porquês) dos fenômenos naturais, inclusive do comportamento animal.

Quando a teoria de Darwin sobre a origem e a evolução das espécies tornou-se o novo ponto de vista para se compreender a diversidade dos seres vivos (veja sugestões de leitura) os naturalistas passaram a indagar as causas da diversidade biológica não mais apenas na anatomia e morfologia dos animais. Era necessário estudá-los em plena atividade no próprio habitat, investigando as funções adaptativas do comportamento, mas também as causas de tamanha diversidade e o processo evolutivo.

O próprio Darwin foi um dos que realizou uma das primeiras comparações baseadas no comportamento animal (1). Conceituando o comportamento animal e as suas causas naturais Comportamento é um conjunto de atividades que os animais exibem no tempo e no espaço, em geral, constituído de posturas e de movimentos do corpo ou partes do corpo, incluindo ainda as atividades viscerais que não são tão visíveis. Mais comumente, os comportamentos são prontamente reconhecidos em categorias funcionais como: reflexos posturais, padrões de locomoção, comportamento alimentar, comportamento sexual, comportamento de cuidado parental, comportamento de comunicação, etc.

A Etologia, ramo da Biologia que se dedica ao estudo do comportamento dos animais, propõe um método científico de investigação baseado na premissa de que o comportamento possui causas imediatas e últimas (Tinbergen,1963; Alcock,1993).

Para compreendermos melhor o que significa isso vamos acompanhar algumas indagações que fez John Alcock, um eminente estudioso do comportamento animal, durante uma pesquisa de campo na Costa Rica. Ao tocar uma mariposa do gênero Automeris, subitamente ela abriu as asas e expôs um par de círculos.

Então, veio à mente de Alcook dois grupos de perguntas.

1. Qual seria a relação de causa e efeito entre genes e este comportamento?

2. Seria um traço comportamental herdado dos progenitores?

3. Teria o comportamento surgido em algum momento crítico do desenvolvimento?

4. Que estímulo sensorial teria desencadeado o comportamento e como esse estímulo é detectado?

5. Como os sistemas nervoso e muscular se integram para capacitá-lo a reagir deste modo?

Nestas cinco perguntas estão implícitas questões que tentam esclarecer as causas imediatas ou próximas do ato de abrir as asas: na ordem, as perguntas procuram dar inicio a investigações que tentam esclarecer se o comportamento em questão é geneticamente determinado e a se a fase do desenvolvimento ontogenético é crucial. Já as últimas perguntas enfocam os aspectos fisiológicos de como funciona o mecanismo de abrir as asas da mariposa. Em suma, a preocupação científica sobre o que causa o comportamento tem a ver com os mecanismos genéticos, ontogenéticos e fisiológicos (Tabela 1)

O pesquisador, não contente, tinha mais perguntas sobre as causas do comportamento observado:

6. Como esse comportamento teria originado e evoluído?

7. Qual seria a função desse comportamento ou para que ele serve?

8. Exibir este comportamento confere vantagem para a sua própria sobrevivência e chances aumentadas de se reproduzir?

David Blest (1957), havia sugerido que a função seria a de espantar os inimigos naturais da mariposa de modo que confundissem o par de manchas com os olhos dos predadores naturais. O que pode ter acontecido é que há milhões de anos, este tipo de resposta proporcionou vantagem adaptativa para o indivíduo portador desse caractere. A seleção natural favoreceu diferencialmente os indivíduos portadores e os seus descendentes em relação aos que não possuíam. Ao longo do tempo, o comportamento de abrir e expor o par de ocelos tornou-se uma estratégia de defesa anti-predatória, típica da espécie. Repare que esse outro grupo de perguntas enfoca as causas mais remotas do comportamento, ou seja, sobre o significado adaptativo, a origem e evolução

(Tabela 1).

Esse conjunto de perguntas está relacionado com a natureza causal do comportamento e foi Niko Tinbergen quem o propôs originalmente.

A Tabela 1 e a figura ao lado sumarizam de forma didática as causas do comportamento animal.

Tabela 1 Níveis causacionais do comportamento animal

CAUSAS IMEDIATAS

1. Mecanismos genéticos/ontogenéticos do comportamento

 Efeitos da hereditariedade sobre o comportamento

 Interações genético-ambientais durante o desenvolvimento ontogenético que afetam o comportamento

2. Mecanismos sensório-motores

 Detecção dos estímulos ambientais: ação do sistema nervoso

 Ajustes da responsividade endógena: ação dos sistemas hormonais

 Efetuação das respostas: ação do sistema músculo-esquelético

CAUSAS ÚLTIMAS

1. História biológica do comportamento

 Origem do comportamento e suas mudanças no tempo

2. Resultado da seleção natural na determinação do comportamento atual

 História adaptativa do comportamento em termos reprodutivos

Você tem medo de falar em público?

Frio na barriga, mãos suando frio, coração batendo acelerado. Tudo isso são sintomas do nervosismo que toma conta de quem está prestes a ficar na frente de outras pessoas, pra falar em público, e ai não importa o tamanho da platéia, pode ser a turma da sua classe na hora de apresentar um trabalho, um grupo de amigos, ou uma apresentação de monografia de conclusão de curso. Eu que já dou aula a um bocado de tempo, ainda sinto um pouco dessa adrenalina nos primeiros cinco minutos de aula, numa turma nova. Fazer o que? É a forma com que o nosso organismo costuma reagir ao novo, ao desconhecido. Para amenizar essa situação, (digo amenizar, porque falar em público é sempre assim: Dá um frio na barriga!) o remédio é se preparar o melhor possível para que a sua apresentação se não sair perfeita (até porque não existe perfeição em apresentações, é bom ficar ciente disso). pelo menos você cometa o menor número de erros, estou postando uma breve descrição de ítens a serem observados antes e durante uma apresentação.
1. Ria de si mesmo - Se cometer alguma gafe e o público achar graça, ria com ele e prossiga. E não precisa pedir desculpas, pois isso passa uma impressão de insegurança e despreparo.
2. Frase resumo - Comece com uma frase de efeito, que chame a atenção e que resuma seu tema e conquiste o público. Em jornalismo é o que se chama lead: pôr o mais importante logo no início.
3. Lei dos 5 minutos - O público não mantém a concentração por mais de 6 minutos. Para garantir o foco, a cada 5 minutos, altere algo: sua posição, o volume da voz, o slide da apresentação.

4. Ensaio - Ensaie antes toda a sua apresentação, o volume da voz, o tempo gasto para apresentar, os gestos que precisa corrigir. Experimente dizer as palavras que julgar mais difíceis de pronunciar e as diga quantas vezes for necessário até conseguir dize-las com naturalidade. Se possível grave seu ensaio e assista pra corrigir as falhas. Evite as muletas como: "tipo", "né", "ahh", "bem" "certo?" e outras que acabam "sujando" a sua apresentação.
5. Powerpoint - Use com moderação - A idéia é falar, não ler em público. para isso, deixe o mínimo de texto em cada slide. se possível restrinja o powerpoint para mostrar fotos, gráficos e tabelas. A apresentação de slides deve auxiliar, mas jamais ofuscar o palestrante.
6. Conheça o público - Saiba quem é a sua platéia antecipadamente, o seu nível intelectual e o que ela espera de você - não pague o mico de saber menos que ela. Além disso, esteja atento à reação das pessoas e dê espaço à interação e as perguntas.
Pra finalizar: Deu branco? Basta usar a frase: "Na verdade, o que eu queria dizer é..." Esse artifício obriga você a recontar a mensagem de outra maneira, e isso pode livra-lo da armadilha do "branco".
Mas acima de tudo se prepare. Nada sai bem feito sem uma boa preparação.

Moluscos

Morfologia externa

Os moluscos são animais de corpo mole, viscoso, não segmentado, sem apêndices articulados, triblásticos, com uma cavidade geral (celoma), simetria bilateral, dividido em três partes: cabeça, pé e massa visceral. Geralmente apresenta uma concha calcárea.

Sistema tegumentário

Esses animais possuem epitélio simples, às vezes ciliado e muito rico em células glandulares, cuja secreção torna o tegumento úmido e mole. A parte do tegumento que recobre a massa visceral forma uma dobra, chamada manto ou palium, que secreta a concha. Chama-se cavidade paleal ao espaço compreendido entre o manto e a superfície do corpo (nessa cavidade se aloja o aparelho respiratório dos moluscos).

Concha

A concha consiste em uma camada orgânica externa (periostraca); uma camada média (prismática) constituído por cristais prismáticos de aragonita e uma camada interna (nacarada), lisa e brilhante, conhecida como madrepérola.

A concha pode ser univalve, quando formada por uma só peça (caramujos e caracóis), e bivalve, quando formada por duas peças, que se adaptam e articulam (ostras e mariscos).

Sistema respiratório

A respiração pode ser: cutânea, branquial e pulmonar. As brânquias estão alojadas na cavidade paleal. A respiração pulmonar ocorre em gastrópodes terrestres (caracóis); os pulmões são constituídos por um sistema de vasos sanguíneos muito ramificados que se espalham no teto da cavidade paleal e há uma comunicação com o exterior através de um orifício chamado pneumóstoma.

Os pelecípodes são animais filtradores. A água circundante que penetra na cavidade do manto carrega as partículas alimentares que ficam aderidas a uma camada de muco, recobrindo as brânquias, e as partículas úteis são ingeridas pela boca.

Sistema digestório

É do tipo completo e compreende: boca, faringe, esôfago, estômago, intestino e ânus. Na parte basal da faringe musculosa há uma lâmina quitinosa denominada rádula, portadora de dentículos, dirigidos para trás e próprios para ralar os alimentos. É um órgão exclusivo dos moluscos e ausente na classe Pelecipoda. Tem como glândulas anexas, o fígado e as glândulas salivares.

Sistema circulatório

É do tipo lacunar. O coração tem posição dorsal, aparece no interior de uma cavidade pericárdica e recebe o sangue proveniente dos órgãos respiratórios por intermédio de veias. Pode ter um ou dois átrios e um ventrículo. De onde o sangue é distribuído aos tecidos. O sistema circulatório, apesar do desenvolvimento de artérias, veias e capilares, é sempre aberto, comunicando-se com lacunas sanguineas, situadas em vários órgãos.

Sistema excretor

A excreção é feita por rins (nefrídeos modificados), que retiram os excretas da cavidade pericárdica e eliminam na cavidade paleal, de onde passam para o exterior.

Sistema nervoso

É do tipo ganglionar, existindo 3 pares de gânglios nervosos: cerebróides, pediais e viscerais, os quais coordenam, respectivamente, as funções: sensorial, locomotora e vegetativa. Os órgãos sensoriais são: estatocistos (equilíbrio), células tácteis, quimioreceptora e os olhos, muito desenvolvidos nos cefalópodes.

Reprodução

Nos moluscos há casos de hermafroditismo, mas geralmente são de sexos separados. Nos hermafroditas ocorre fecundação cruzada, como nos caracóis e caramujos que, ao copularem, se estimulam mutuamente, enterrando um no outro o “dardo do amor”, além disso, possuem uma gônada hermafrodita, a ovotestis. Essa glândula pode produzir espermatozóides e óvulos. A copulação é recíproca: o pênis de cada caracol penetra na vagina do outro conjugante, transferindo o espermatozóide. O desenvolvimento dos ovos é direto.

Normalmente os moluscos são ovíparos e de desenvolvimento direto ou indireto. Há uma larva ciliada, vélinger, livre; ou larvas parasitas de brânquias dos peixes, os gloquídios, e ainda larva trocófora em gastrópodes.

Hábitat

Os moluscos são muito diversificados e vivem nos mais variados ambientes. Há espécies em terra úmida: caracóis, lesmas; marinhos, fixos em rochas, como ostras e mariscos; livres, no fundo sobre a areia, caramujos, que possuem espécies de água doce e de água salgada; de natação ativa: lulas e polvos. Alguns aspectos importantes da biologia podem ser abordados. Os cefalópodes, por exemplo, são invertebrados altamente evoluídos, com grande capacidade de aprendizado, eficiente mimetismo protetor, por causa das suas rápidas mudanças de cor e da eliminação de jatos de H₂O. As ostras produzem as tão valiosas pérolas, a partir do manto, que também reveste a concha. A deposição das camadas da pérola inicia-se sobre um pequeno parasita, ou grão de areia, que penetra no corpo do molusco, determinando a reação secretora de defesa. No aspecto alimentar, os moluscos sempre foram importantes para o homem, que consome toneladas de polvos, lulas, ostras, mariscos e escargots.

Classificação

O filo Mollusca representa um dos maiores filos do reino animal, ultrapassado apenas pelo filo Artropoda. É formado por 100.000 espécies, agrupadas em cinco classes principais: Amphineura, Scaphopoda, Gastropoda, Pelecypoda e Cephalopoda.

Classe Amphineura

É formada de organismos com o corpo oval, ou longo e delgado, com simetria bilateral, cabeça reduzida, desprovida de olhos e tentáculos. Concha ausente ou então formada por 8 placas. Exclusivamente marinhos. Ex.: Chiton sp.

Classe Scaphopoda

É formada por organismos com o corpo alongado, em sentido dorso-ventral, com simetria bilateral; a concha univalve e o manto apresentam-se em forma de um tubo encurvado, com abertura dorsal e ventral, lembrando as presas de um elefante. Ex.: Dentalium sp.

O “dente de elefante” tem o pé alongado, cilíndrico e pontiagudo que é usado para cavar, fixando o molusco na areia. Da abertura basal, junto ao pé, saem “captáculas” que são tentáculos tácteis e adesivos para a apreensão de alimentos. Não existe cabeça. A boca é provida de rádula, mandíbulas e glândulas. Coração sem átrios, sistema nervoso composto por gânglios cerebróides, pleurais, pediais e viscerais. São de sexos separados e de fecundação externa. São todos marinhos e nutrem-se a partir de microorganismos, especialmente foraminíferos.

Classe Gastropoda

A classe Gastropoda é formada de organismos com assimetria secundaria, provocada pela torção da região superior do corpo. Apresentam cabeça distinta sustentando olhos e tentáculos, o pé bem distinto, a massa visceral bem desenvolvida e enrolada, a concha é univalve (na maioria dos casos é helicoidal ou espiralada). Os órgãos paleais (ânus, poros excretores e genitais) estão deslocados para o lado direito ou para a região anterior. A rádula está presente na maioria.

Nesta classe destacamos: Helix sp, caracol de jardim; Arion, lesmas sem concha; Lymnaea sp e Australorbis sp (Planorbes).

Classe Pelecypoda

A Classe Pelecypoda ou Lamellibranchiata é formada de organismos com simetria bilateral e o corpo lateralmente achatado. São desprovidos de cabeça e rádula. A concha é bivalve, com articulação, ligamentos dorsais e fechada por um ou dois músculos adutores. Possuem sifões, que controlam a entrada e saída de água na cavidade do corpo. O pé é cônico ou em forma de machado. São dióicos ou hermafroditas e vivem na água doce e salgada.

São Pelecípodes: as ostras Mytilus sp (mexilhão marinho); Pecten (moluscos que nadam por batimento das valvas); Anadonta (bivalves de água doce); Mya, que vive no lodo.

Classe Cephalopoda

É formada de organismos simétricos, com cabeça volumosa, massa visceral alongada em sentido dorso ventral, manto musculoso, cavidade paleal localizada na região caudal. Pé transformado em tentáculos e braços que rodeiam a cabeça. A concha univalve é frequentemente interna e muitas vezes reduzida.

Possuem uma glândula anexa ao intestino, conhecida por “glândula de tinta”. Quando o animal é atacado, elimina o conteúdo preto, formando uma nuvem escura, o que lhe permite fugir do inimigo.

São moluscos mais evoluídos que os demais grupos; de ambiente exclusivamente marinhos, têm sexos separados com espermatóforo e desenvolvimento direto. Seus representantes são: Nautilus, Loligo (lulas); Argonauta, Octopus (polvo), Sepia e Calamares.